Лилия

Ли́лия (лат. Lílium) — род многолетних травянистых растений семейства Лилейные (Liliaceae), характеризующихся наличием чешуйчатых луковиц и крупными, часто ароматными цветками. Представители рода широко распространены в умеренных климатических зонах Северного полушария, простираясь от субтропических регионов до высокогорных областей.

Лилия
Лилия белоснежная — типовой вид рода Лилия — в естественной среде обитания. Греция
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Клада: Цветковые растения Клада: Монокоты Порядок: Лилиецветные Семейство: Лилейные Подсемейство: Лилейные Триба: Лилейные Род: Лилия
Международное научное название
Lilium L., 1753
Синонимы
Lirium Scop., 1760
Типовой вид
Lilium candidum L. — Лилия белоснежная
Поиск изображений на Викискладе IPNI   профиль

Название происходит от латинского lilium, восходящего к греческому λείριον (от др.-греч. λείριον — «белая лилия»), которое в свою очередь заимствовано из коптского ϩ̀ⲣⲏⲣⲓ.

Систематическое положение и таксономия

Род Lílium относится к семейству Liliaceae Juss., порядку Liliales Perleb, классу Liliopsida, отделу Magnoliophyta. Род включает более чем 110 видов, распространённых преимущественно в Европе и Азии, в меньшей степени в Северной Америке. Систематическое положение рода определяется комплексом морфологических, анатомических и молекулярно-филогенетических признаков.

Типовым видом рода является Lilium candidum L. — лилия белоснежная. Базовое хромосомное число составляет x = 12, при этом большинство видов являются диплоидными (2n = 24), однако встречаются триплоидные (2n = 36) и тетраплоидные (2n = 48) формы.

Международная классификация гибридов

Международная классификация гибридных лилий была разработана американским селекционером Яном де Графом в 1962 году в журнале „Popular Gardening“ и впоследствии пересмотрена в 1997 году классификационным комитетом Североамериканского общества лилиеводов North American Lily Society. Система насчитывает около десяти тысяч зарегистрированных сортов и подразделяет все культивары на девять основных разделов:

• Первый: Азиатские гибриды, происходящие от видов секции Sinomartagon.
• Второй: Гибриды кудреватые, основанные на Lilium martagon и родственных видах.
• Третий: Гибриды белоснежные, происходящие от европейских видов.
• Четвёртый: Американские гибриды, которые были получены от североамериканских видов.
• Пятый: Гибриды длинноцветковые, основанные на тропических и субтропических лилиях, включая Lilium longiflorum.
• Шестой: Трубчатые. Раздел включает также орлеанские гибриды, полученные путём скрещивания трубчатых лилий и лилии Генри.
• Седьмой: Восточные гибриды, происходящие от видов Archelirion.
• Восьмой: межсекционные гибриды.
• Девятый: все дикорастущие виды, их формы и разновидности.

Лилия

Морфологическое строение

Морфологическая организация представителей рода характеризуется специализированной архитектурой вегетативных и генеративных органов, отражающей адаптации к различным экологическим условиям. Растения достигают высоты от 30 до 200 сантиметров в зависимости от вида, при этом гигантская лилия (Lilium giganteum) может достигать трёх метров.

Стебель представляет собой простой или слабо ветвистый облиственный побег, являющийся непосредственным продолжением донца луковицы. У некоторых видов стебель развивает придаточные корни, способствующие дополнительному укоренению и питанию растения.

Листорасположение характеризуется спиральным или мутовчатым типом. Листовые пластинки преимущественно сидячие, ланцетные или линейно-ланцетные, с параллельным или дуговидным жилкованием. Исключение составляют два вида, обладающих развитыми черешками и крупными яйцевидными пластинками с сердцевидным основанием.

Луковичная система

Луковицы представляют собой специализированные видоизменённые подземные побеги, выполняющие функции запасания питательных веществ и вегетативного размножения. Структурно луковица состоит из корней, укороченного стебля (донца) и мясистых низовых листьев (чешуй), расположенных черепитчато.

Морфология чешуй варьирует от широко-яйцевидных до узко-ланцетных, их окраска изменяется от белой до розоватой и желтоватой. Количество чешуй в луковице колеблется от 10–15 у мелких видов до 100–150 у крупных форм. Размеры луковиц варьируют от 1–2 см у карликовых видов до 15–30 см в диаметре у гигантских.

В углу последнего низового листа формируется почка, которая постепенно развивается в молодую луковицу. Этот процесс обеспечивает естественное вегетативное размножение и расселение вида.

Некоторые виды, включая Lilium bulbiferum L. и Lilium lancifolium Thunb., образуют в пазухах листьев воздушного стебля мелкие луковички (бульбочки), состоящие из 3–7 чешуйчатых мясистых листочков. Эти образования способны к самостоятельному укоренению и развитию в полноценные растения.

Генеративные органы

Цветки лилий обладают актиноморфной симметрией и трёхчленным строением. Околоцветник простой, венчиковидный, состоит из шести свободных листочков (тепалов), образующих воронковидную, колокольчатую или чалмовидную структуру в зависимости от степени отгибания долей.

Размеры цветков варьируют от 2–3 см у мелкоцветковых видов до 25–30 см у крупноцветковых форм. Окраска околоцветника отличается значительным разнообразием: от чисто-белого до тёмно-пурпурного, включая жёлтый, оранжевый, розовый и красный цвета. Многие виды характеризуются наличием пятен, штрихов или крапа различной интенсивности.

При основании каждого листочка околоцветника располагается нектарная борозда, выстланная специализированной железистой тканью. Нектарники выделяют сахаристый секрет, привлекающий насекомых-опылителей.

Андроцей состоит из шести тычинок с длинными нитями и крупными качающимися пыльниками. Пыльники прикрепляются дорсально к верхушке тычиночных нитей, что обеспечивает их подвижность и способствует эффективному высыпанию пыльцы. Пыльцевые зёрна эллипсоидальные, однобороздные, размером 25–50 мкм.

Анатомические особенности

Анатомическое строение органов лилий отражает их принадлежность к однодольным растениям и демонстрирует специфические адаптации к условиям произрастания. Проводящая система характеризуется закрытыми коллатеральными пучками, беспорядочно распределёнными в основной паренхиме стебля.

Корневая система мочковатая, образована многочисленными придаточными корнями, развивающимися на донце луковицы и в основании стебля. Анатомическая структура корня типична для однодольных: однослойная ризодерма, кора с выраженной эндодермой и центральный цилиндр с радиальными проводящими пучками.

Стебель характеризуется первичным строением с хорошо развитой механической тканью. Эпидерма однослойная, покрыта кутикулой различной толщины. Кора включает несколько слоёв гиподермы, хлоренхимы и склеренхимные тяжи, обеспечивающие механическую прочность.

Микроструктура репродуктивных органов

Пыльники характеризуются четырёхгнёздным строением с хорошо развитым тапетумом. Микроспорогенез протекает по симультанному типу с образованием тетрад микроспор. Пыльцевые зёрна двуклеточные в момент высыпания, с простой скульптурой экзины.

Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Зародышевый мешок развивается по полигонум-типу с образованием восьми ядер. Нуцеллус многослойный, интегументы участвуют в формировании микропиле.

Эмбриогенез характеризуется астрад-типом развития. Эндосперм клеточный, формируется после двойного оплодотворения. Зрелое семя содержит недифференцированный зародыш и обильный эндосперм, богатый крахмалом и белками.

Биоэкологические особенности

Экологические адаптации представителей рода обеспечивают их широкое распространение в различных климатических зонах и фитоценозах. Большинство видов характеризуется многолетним поликарпическим жизненным циклом с выраженным периодом покоя.

Фенологический цикл включает несколько чётко выраженных фаз:

• период покоя;
• весеннее прорастание;
• вегетативный рост;
• бутонизация;
• цветение;
• плодоношение;
• переход к покою.

Продолжительность отдельных фаз варьируется в зависимости от видовой принадлежности и климатических условий.

Экологическая амплитуда рода характеризуется значительной широтой. Виды произрастают в условиях от умеренно континентального до муссонного климата, в диапазоне высот от уровня моря до 4500 метров над уровнем моря. Большинство видов предпочитает хорошо дренированные, богатые гумусом почвы с нейтральной или слабокислой реакцией (pH 6,0–7,0).

Репродуктивная биология

Репродуктивная стратегия лилий включает как семенное, так и вегетативное размножение, что обеспечивает эффективное воспроизводство популяций в различных экологических условиях. Семенное размножение характеризуется сложными паттернами прорастания, адаптированными к умеренным климатическим условиям.

Типы прорастания семян подразделяются на эпигеальный и гипогеальный. При эпигеальном прорастании семядольный лист выносится на поверхность почвы, при гипогеальном — остаётся в почве. Процесс прорастания может растягиваться от нескольких недель до двух лет в зависимости от вида.

После посева семени формируется маленькая луковичка диаметром 2–5 мм, которая развивается в течение 3–7 лет до образования первого цветоносного стебля. Этот длительный ювенильный период характерен для большинства видов рода и связан с необходимостью накопления достаточной массы запасных веществ.

Мичиганская лилия

Географическое распространение

Ареал охватывает умеренные и субтропические регионы Северного полушария с основными центрами в Восточной Азии, Европе и западной части Северной Америки. Наибольшее видовое богатство сосредоточено в горных регионах Китая, где произрастает более 50% всех известных видов.

В Старом Свете ареал простирается от Западной Европы через всю Азию до Дальнего Востока, Японии и Филиппин, достигая на юге Индии и Индокитая. В Новом Свете представлен 21 вид, который распространён от юга Канады через территорию США до севера Мексики.

Вертикальное распространение характеризуется значительной амплитудой: от равнинных территорий до высокогорий. Наиболее высоко в горах поднимаются гималайские виды, достигающие высот 4000–4500 метров над уровнем моря.

Российская флора

На территории Российской Федерации произрастает 16 видов лилий, относящихся к различным секциям рода. Ареалы российских видов охватывают территорию от западных границ до Чукотки и от арктических районов до южных границ страны.

В Европейской части России наиболее широко распространена лилия кудреватая (Lilium martagon L.), ареал которой простирается почти до широты Казани. В Сибири этот вид встречается до самой Чукотки, образуя обширные популяции в лесных и лесостепных районах.

Кавказская флора включает пять видов: лилию белоснежную (Lilium candidum L.), лилию Кессельринга (Lilium kesselringianum Miscz.), лилию однобратственную (Lilium monadelphum M.Bieb.), лилию кавказскую (Lilium sovitianum Vved.) и лилию пиренейскую (Lilium pyrenaicum Gouan).

В Сибири и на Дальнем Востоке встречаются лилия даурская (Lilium pensylvanicum Ker Gawl.), лилия карликовая (Lilium pumilum Delile), лилия тонколистная (Lilium tenuifolium Fisch.), лилия красивенькая (Lilium pulchellum Fisch.) и другие виды.

Эндемичные виды российской флоры включают лилию слабоволосистую (Lilium pilosiusculum (Freyn) Miscz.), произрастающую в европейской части, и лилию Буша (Lilium buschianum Lodd.) на Дальнем Востоке.

Экономическое значение

Экономическая значимость рода определяется многоаспектным использованием различных видов в декоративном садоводстве, пищевой промышленности, фармакологии и парфюмерии. Мировой рынок лилий оценивается в несколько миллиардов долларов США ежегодно.

Декоративное садоводство представляет наиболее значимый сектор использования лилий. Ежегодно в мире производятся миллиарды луковиц лилий для коммерческого использования. Основными производителями являются Нидерланды, обеспечивающие около 80% мирового экспорта луковиц.

Промышленное цветоводство использует лилии для срезки и горшечной культуры. Lilium longiflorum составляет основу пасхальной торговли цветами в западных странах. Восточные гибриды доминируют в сегменте элитной срезки благодаря крупным ароматным цветкам и длительной стойкости.

Садоводство и селекция

В современном садоводстве культивируется более 30 видов лилий и свыше 10 000 сортов. Регистрацией новых сортов на международном уровне занимается «Королевское садоводческое общество» (Royal Horticultural Society), выполняющее функции международного регистратора.

Селекционные программы направлены на создание устойчивых к заболеваниям и неблагоприятным факторам культиваров с улучшенными декоративными характеристиками. Основными центрами селекции являются Нидерланды, США, Канада, Новая Зеландия и Япония.

Современные методы селекции включают традиционную гибридизацию, культуру in vitro, полиплоидизацию и маркер-ассоциированную селекцию. Межсекционная гибридизация позволила получить ценные группы культиваров: ЛА-гибриды (Longiflorum × Asiatic), ОТ-гибриды (Oriental × Trumpet) и ЛО-гибриды (Longiflorum × Oriental).

Генетические ресурсы рода сосредоточены в ботанических садах и специализированных коллекциях, крупнейшие из которых поддерживаются в Ботаническом саду Миссури (Missouri Botanical Garden), Ботаническом саду Кью (Royal Botanic Gardens, Kew) и Ботаническом саду Санкт-Петербурга.

Пищевое применение

Луковицы многих видов лилий традиционно используются в пищу в странах Восточной Азии, где они культивируются как овощная культура. Лилия Лейхтлина (Lilium leichtlinii Hook.) широко возделывается в Японии, где её луковицы употребляются в варёном, жареном и маринованном виде.

В китайской кухне используются луковицы лилии золотистой (Lilium auratum Lindl.), лилии королевской (Lilium regale E.H. Wilson), лилии длинноцветковой (Lilium longiflorum Thunb.) и других видов.

Пищевая ценность луковиц обусловлена высоким содержанием крахмала (15–20 %), белков (2–4 %), сахаров (3–8 %) и биологически активных соединений. Калорийность составляет 125 ккал на 100 граммов продукта.

В России традиционное использование луковиц в пищу сохранилось в Сибири и на Дальнем Востоке, где местное население заготавливает луковицы лилии даурской, двурядной, красивенькой и овсяной. Луковицы используются в варёном виде как гарнир или добавка к мясным и рыбным блюдам.

Агротехника и размножение

Культивирование лилий требует соблюдения специфических агротехнических приёмов, учитывающих биологические особенности различных видов и сортов. Успешное выращивание определяется правильным выбором участка, подготовкой почвы, оптимальными сроками посадки и комплексом уходных мероприятий.

Почвенные требования варьируют в зависимости от происхождения видов. Большинство лилий предпочитает рыхлые, хорошо дренированные почвы с высоким содержанием органического вещества. Оптимальный показатель кислотности составляет pH 6,0–7,0, однако некоторые виды толерантны к более кислым условиям.

Световой режим определяется экологическими особенностями видов. Виды лесного происхождения предпочитают полутень, степные и горные формы требуют полного освещения. Оптимальная температура почвы для роста корней составляет 15–18 °C.

Посадка луковиц производится на глубину, превышающую их диаметр в 2,5–3 раза. Исключение составляет лилия белоснежная, луковицы которой высаживают поверхностно. Оптимальные сроки посадки — сентябрь – октябрь для районов с умеренным климатом.

Технология размножения чешуями

Размножение чешуями луковиц является наиболее эффективным методом вегетативного размножения лилий, обеспечивающим сохранение всех сортовых признаков и получение большого количества посадочного материала. Метод основан на способности отдельных чешуй формировать дочерние луковички в основании.

Заготовка чешуй производится в период покоя (август–сентябрь) или весной перед началом вегетации. От здоровых луковиц отделяют 50–70 % наружных чешуй, оставляя центральную часть для дальнейшего роста материнского растения.

Технологический процесс включает предварительную обработку чешуй фунгицидными препаратами, подготовку субстрата и создание оптимальных условий для формирования дочерних луковичек. Субстрат готовят из смеси торфа, перлита и вермикулита в соотношении 2:1:1.

Оптимальная температура проращивания составляет около 20 °C при относительной влажности воздуха 70–80 %. Формирование луковичек происходит в течение 4–12 недель в зависимости от вида. При пониженных температурах (15–18 °C) процесс может занять до 16–20 недель.

Фитопатология и защита

Фитосанитарное состояние посадок лилий определяется комплексом биотических и абиотических факторов, влияющих на здоровье растений. Основными группами вредных организмов являются насекомые-фитофаги, фитопатогенные грибы, вирусы и нематоды.

Энтомологический комплекс вредителей включает 15 видов тлей, повреждающих надземные органы растений. Наиболее вредоносными являются бахчевая тля (Aphis gossypii Glov.), оранжерейная тля (Aulacorthum solani Kalt.) и луковая тля (Neotoxoptera formosana Tak.).

Специализированными вредителями лилий являются трещалка лилейная (Lilioceris lilii Scop.) и трещалка луковая (Lilioceris merdigera L.). Личинки этих жуков способны полностью уничтожить листовой аппарат растений, что приводит к ослаблению и гибели луковиц.

Подземные органы повреждаются корневым луковичным клещом (Rhizoglyphus echinopus Fum. et Rob.), луковичной мухой-журчалкой (Eumerus strigatus Fall.), медведками (Gryllotalpidae) и проволочниками (Elateridae).

Грибные и вирусные заболевания

Фитопатогенный комплекс лилий включает возбудителей корневых гнилей, пятнистостей листьев и системных инфекций. Наиболее вредоносными являются серая гниль (Botrytis elliptica Berk.), фузариозная гниль луковиц (Fusarium oxysporum Schlecht.) и ризоктониоз (Rhizoctonia solani J.G Kühn).

Серая гниль поражает все надземные органы, вызывая образование серо-коричневых пятен на листьях и лепестках. При высокой влажности воздуха заболевание может привести к полной гибели растений. Развитию болезни способствует температура 15–25 °C и относительная влажность выше 85 %.

Фузариозная гниль поражает луковицы в период хранения и вегетации, вызывая размягчение и потемнение тканей. Заболевание наиболее интенсивно развивается при температуре почвы выше 25 °C и повышенной влажности.

Вирусные заболевания представляют серьёзную проблему в промышленном лилиеводстве. Основными возбудителями являются вирус мозаики огурца (Cucumber mosaic virus[en]), вирус кольцевой пятнистости табака (Tobacco ringspot virus[en]) и вирус жёлтой полосатости лилии (Lily symptomless virus[en]).

Симптомы вирусных инфекций включают мозаичность листьев, пестролепестность, деформацию цветков, карликовость растений и снижение декоративности. Передача вирусов осуществляется тлями, трипсами и при вегетативном размножении заражённым материалом.

Токсикологические аспекты

Токсикологические свойства представителей рода Lilium представляют значительную опасность для домашних животных, особенно для представителей семейства кошачьих (Felidae). Поедание любых частей растения или контакт с пыльцой может вызвать острую почечную недостаточность со смертельным исходом.

Клиническая картина отравления развивается в течение 6–12 часов после контакта с растением. Начальные симптомы включают рвоту, диарею, вялость и потерю аппетита. В течение 24–72 часов появляются судороги, атаксия, развивается олигурия или анурия, свидетельствующая о почечной недостаточности.

Патоморфологические изменения характеризуются некрозом эпителия почечных канальцев, интерстициальным нефритом и тубулярной атрофией. Летальность при отсутствии лечения составляет более 80 %.

Химический состав токсических веществ

Токсические соединения лилий представлены комплексом стероидных гликоалкалоидов (SGA) и стероидных сапонинов. Основными цитотоксическими компонентами являются ликорин, галантамин и их производные, концентрирующиеся во всех частях растения.

Содержание алкалоидов варьирует в зависимости от вида, фазы развития и условий произрастания. Максимальная концентрация отмечается в луковицах и пыльце. Листья и стебли содержат меньший объём алкалоидов.

Фармакологические свойства

Лекарственное использование лилий имеет многовековую историю в традиционной медицине стран Восточной Азии. В современной фармакологии исследуются биологически активные соединения луковиц, обладающие противовоспалительным, антиоксидантным и иммуномодулирующим действием.

Основными биологически активными веществами являются полисахариды, сапонины, флавоноиды и алкалоиды. Полисахаридный комплекс включает пектины, крахмал и слизистые вещества, обладающие обволакивающим и противовоспалительным действием.

Экстракты луковиц лилии белоснежной демонстрируют выраженную антимикробную активность против грамположительных бактерий. Минимальная ингибирующая концентрация составляет 50 мкг/мл для Staphylococcus aureus и 25 мкг/мл для Streptococcus pyogenes.

В традиционной китайской медицине используются луковицы девяти видов лилий, включая Lilium brownii var. viridulum Baker, Lilium lancifolium Thunb., Lilium pumilum DC. и другие. Препараты применяются при заболеваниях дыхательных путей, нервной системы и желудочно-кишечного тракта.

Гербовая лилия

Культурно-историческое значение

Культурная значимость лилий прослеживается сквозь различные исторические эпохи и цивилизации, отражая универсальность символических значений, приписываемых этим растениям. Археологические данные свидетельствуют об использовании изображений лилий в декоративно-прикладном искусстве с эпохи бронзы.

Иконография лилии представлена в искусстве Древнего Египта, Месопотамии, античной Греции и Рима. В египетских папирусах времён XVIII династии (1550–1295 гг. до н.э.) встречаются стилизованные изображения лилий как символов возрождения и вечной жизни.

В средневековой европейской традиции лилия стала атрибутом королевской власти и церковной символики. Геральдическая лилия (флёр-де-лис) была официальным символом французской королевской династии с XII века и сохраняла это значение до революции 1789 года.

Библейская символика

В иудео-христианской традиции лилия упоминается под термином שושנה‎ (ивр. «шошанна») в Ветхом Завете, κρίνον (др.-греч. «кринон») в греческой Септуагинте и lilium в латинской Вульгате. Экзегетический анализ библейских текстов указывает на символическое значение лилии как образа чистоты, невинности и божественной красоты.

Наиболее известным новозаветным упоминанием является фрагмент Нагорной проповеди (Мф. 6:28–29), где Иисус Христос использует полевые лилии как пример божественного промысла: «Посмотрите на полевые лилии, как они растут: ни трудятся, ни прядут; но говорю вам, что и Соломон во всей славе своей не одевался так, как всякая из них».

В «Песни Песней» лилия служит метафорой женской красоты: «Зубы твои — как стадо остриженных овец, выходящих из купальни; губы твои — как алая лента, и уста твои любезны; как половинки гранатового яблока — ланиты твои за покрывалом твоим» (Песн. 4:2–3). Эти поэтические образы способствовали закреплению символики лилии в христианском искусстве.

Патристическая литература интерпретирует лилию как символ Девы Марии, что нашло отражение в иконографии Благовещения. Начиная с XIII века европейские художники регулярно включали изображения белых лилий в сцены Благовещения как атрибут непорочности Богоматери.

Литература

• Анненков Н. И. Ботанический словарь. — СПб.: Имп. АН, 1878. — С. XXI – 645.
• Губанов И. А., Крылова И. Л., Тихонова В. Л. Дикорастущие полезные растения СССР. — М.: Мысль, 1976. — С. 64 – 360.
• Заливский И. Л. Лилии. — М.: Сельхозгиз, 1959. — С. 112.
• Киреева М. Ф. Лилии. — М.: Колос, 1984. — С. 159.
• Комаров В. Л. Флора СССР // Род 268. Лилия — Lilium L. — Л.: Изд-во АН СССР, 1935. — Т. 4. — С. 282–301.
• Несауле В. П., Орехов В. П. Лилии. — Рига: Лиесма, 1971. — С. 286.
• Фёдорова Н. К. Лилии. — М.: Фитон+, 2006. — С. 200.