Клещи (животные)

Клещи
Пылевой клещ Dermatophagoides pteronyssinus
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Хелицеровые Класс: Паукообразные Подкласс: Клещи
Международное научное название
Acari Leach, 1817
Надотряды
Акариформные клещи Паразитиформные клещи
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе

Клещи́ — маленькие паукообразные (восьминогие членистоногие). Клещи охватывают два больших отряда паукообразных, Acariformes и Parasitiformes, которые исторически были сгруппированы в подкласс Acari. Однако самые последние генетические анализы не выявили этих двоих как ближайших родственников друг друга в составе паукообразных, что делает группу не монофилетической. Большинство клещей крошечные, менее 1 мм (0,04 дюйма) в длину, и имеют простую, несегментированную структуру тела.

Небольшой размер большинства видов позволяет не замечать их; некоторые виды обитают в воде, многие — в почве в качестве разлагателей, другие питаются растениями, иногда создавая галлы, в то время как другие являются хищниками или паразитами. К этому последнему типу относится коммерчески опасный паразит Варроа медоносных пчёл, а также чесоточный клещ человека. Большинство видов безвредны для человека, но некоторые из них вызывают аллергию или могут передавать заболевания. Научная дисциплина, посвящённая изучению клещей, называется акарология.

Эволюция и систематика

Клещи не являются определённым таксоном, но используются для обозначения двух различных групп паукообразных, Acariformes и Parasitiformes. Филогения акари изучена относительно мало, но молекулярная информация из рибосомной ДНК широко используется для понимания взаимоотношений между группами. Ген 18s рРНК предоставляет информацию о взаимоотношениях между типами и суперфилами, в то время как гены ITS2 и 18S рибосомальной РНК и 28S рибосомальной РНК дают подсказки на более глубоких уровнях.

Летопись окаменелостей

Летопись окаменелостей клещей скудна из-за их небольшого размера и низкого потенциала сохранения. Самые древние окаменелости акариформных клещей найдены в Райни-Черте, Шотландия, которые датируются ранним девоном, около 410 миллионов лет назад в то время как самые ранние окаменелости Parasitiformes известны по образцам янтаря, датируемым серединой мелового периода, около 100 миллионов лет назад. Большинство ископаемых акариды не старше третичного периода (до 65 млн лет назад).

Филогения

Представители надотрядов Opilioacariformes и Acariformes (иногда известные как Actinotrichida) — это клещи, а также некоторые из Parasitiformes (иногда известные как Anactinotrichida). Недавние генетические исследования показали, что Acari является полифилетическим (множественного происхождения). Исследование с использованием молекулярных данных митохондрий и ядра выявило, что Acariformes являются сестринскими по отношению к Solifugae (верблюжьим паукам), а Parasitiformes — сестринскими по отношению к Pseudoscorpionida, при этом другие отряды паукообразных разделяют эти две группы на филогенетическом древе, как показано ниже.

Однако несколько филогеномных исследований убедительно подтвердили монофилию Acari и сестринское родство между Acariformes и Parasitiformes, хотя этот вывод был подвергнут сомнению, другие исследования предполагают, что это, вероятно, представляет собой артефакт, притягивающий длинные ветви.

Анатомия

Внешний

Клещи — крошечные представители класса Arachnida; большинство из них имеют размеры от 250 до 750 мкм (от 0,01 до 0,03 дюйма), но некоторые крупнее, а некоторые не превышают 100 мкм (0,004 дюйма) во взрослом состоянии. Строение тела состоит из двух областей, головогруди (без отдельной головы) или просомы, и опистосомы или брюшка. Сегментация почти полностью утрачена, просома и опистосома срослись, только расположение конечностей указывает на расположение сегментов. На передней части тела находится гнатосома, или капитулум. Это не голова и не содержит глаз или мозга, а выдвижной питающий аппарат, состоящий из хелицер, педипальп и полости рта. Сверху он покрыт продолжением панциря и соединён с телом гибкой частью кутикулы. Двухсегментные хелицеры являются наследственным состоянием у Acariformes, но в более производных группах они односегментные. Трёхсегментные хелицеры являются наследственным состоянием у Parasitiformes, но были сведены всего к двум сегментам в более производных группах. Педипальпы различаются между таксонами в зависимости от рациона питания; у некоторых видов придатки напоминают ножки, в то время как у других они модифицированы в хелицероподобные структуры. Ротовая полость соединяется сзади со ртом и глоткой.

Большинство клещей имеют четыре пары ног (две пары у Eriophyoidea), каждая из которых состоит из шести сегментов, которые могут быть модифицированы для плавания или других целей. Дорсальная поверхность тела покрыта затвердевшими тергитами, а брюшная поверхность — затвердевшими склеритами; иногда они образуют поперечные гребни. Гонопора (генитальное отверстие) расположена на брюшной поверхности между четвёртой парой ног. У некоторых видов от одного до пяти срединных или боковых глаз, но многие виды слепы, а щелевидные и ямкообразные органы чувств являются обычными. Как на теле, так и на конечностях имеются щетинки (brushes), которые могут быть простыми, уплощёнными, булавовидной формы или чувствительными. Клещи обычно имеют некоторый оттенок коричневого, но некоторые виды бывают красными, оранжевыми, чёрными или зелёными или какой-либо комбинацией этих цветов.

У многих клещей есть стигматы (отверстия, используемые для дыхания). У некоторых клещей стигматы связаны с перитремиями: парными, трубчатыми, развитыми продолжениями трахеальной системы. Высшие таксоны клещей определяются этими структурами:

• Орибатида, ранее известная как Cryptostigmata (crypto —скрытая) и Endeostigmata (endeo — внутренняя), лишена первичных стигматов и перитремий, но может иметь вторичную дыхательную систему. Например, орибатиды подотряда Brachypylina имеют стигматы на брюшной пластинке тела, которые трудно разглядеть (отсюда и прежнее название Cryptostigmata).
• Астигматы (a — без) лишены стигматов и дышат через кутикулу.
• Простигматы (pro — перед) имеют стигматы в передней части тела, обычно на боковых краях или между хелицерами. Они связаны с перитремиями, которые могут находиться на продолговатой поверхности около оснований хелицер, или быть похожими на рога и зарождающимися, или образовывать линию или сеть на спинной поверхности капсулы гнатосомы.
• У Opilioacaridae есть четыре пары дорсолатеральных стигматов, которые добавляются последовательно в процессе развития.
• У трёх других отрядов паразитообразных, Holothyrida, Ixodida и Mesostigmata (мезо —средний), есть только одна пара стигматов в области четвёртой пары ног. У них также есть перитремы: у Ixodida они состоят из парных опоясывающих пластинок вокруг стигматов, в то время как перитремы у Mesostigmata и Holothyrida представляют собой бороздки, отходящие от стигматов кпереди (иногда также и кзади).

Внутренний

Пищеварительная система клещей имеет слюнные железы, которые открываются в преоральное пространство, а не в переднюю кишку. Большинство видов имеют от двух до шести пар слюнных желёз, которые в разных точках опорожняются в субчелицеральное пространство. У нескольких видов клещей отсутствует задний проход: они не испражняются в течение своей короткой жизни. Система кровообращения состоит из сети пазух, и у большинства клещей отсутствует сердце, движение жидкости обеспечивается сокращением мышц тела. Но у клещей и некоторых более крупных видов клещей есть спинное продольное сердце. Газообмен осуществляется по всей поверхности тела, но у многих видов дополнительно имеется от одной до четырёх пар трахей. Выделительная система включает в себя нефридий и одну или две пары мальпигиевых канальцев. Несколько семейств клещей, таких как Tetranychidae, Eriophyidae, Camerobiidae, Cunaxidae, Trombidiidae, Trombiculidae, Erythraeidae и Bdellidae, имеют шёлковые железы, используемые для производства шёлка для различных целей. Кроме того, водные клещи (Hydrachnidia) производят длинные тонкие нити, которые могут быть шёлковыми.

Размножение и жизненный цикл

У клещей разделены полы; у самцов есть пара семенников в средней части тела, каждое из которых соединено с гонопорой семявыносящим протоком, а у некоторых видов есть хитиновый пенис; у самок есть единственный яичник, соединённый с гонопорой яйцеводом, а также семенное вместилище для хранения спермы. У большинства клещей сперма передаётся самке опосредованно; самец либо откладывает сперматофор на поверхности, с которой его берет самка, либо он использует свои хелицеры или третью пару ножек, чтобы вставить её в гонопору самки. У некоторых акариформных оплодотворение происходит непосредственно с использованием полового члена самца. Сперматофоры у всех клещей афлагеллятные.

Яйца откладываются в субстрат или везде, где обитает клещ. В зависимости от вида им требуется до шести недель, чтобы вылупиться, причём следующей стадией являются шестиногие личинки. После трёх линёк личинки становятся нимфами, с восемью ногами, а ещё через три линьки они становятся взрослыми. Продолжительность жизни у разных видов разная, но продолжительность жизни клещей коротка по сравнению со многими другими паукообразными.

Экология

Ниши

Клещи занимают широкий спектр экологических ниш. Например, клещи орибатиды являются важными разлагателями во многих средах обитания. Они питаются самыми разнообразными материалами, включая живые и мёртвые растения и грибы, лишайники и падаль; некоторые из них хищные, хотя ни один из клещей орибатид не паразитирует. Клещи являются одними из самых разнообразных и успешных из всех групп беспозвоночных. Они эксплуатируют широкий спектр местообитаний и из-за своих небольших размеров остаются практически незамеченными. Они обитают в пресной воде (например, водяные клещи или Hydrachnidia) и солёной воде (большинство Halacaridae), в почве, в лесах, на пастбищах, сельскохозяйственных культурах, декоративных растениях, термальных источниках и пещерах.

Они населяют органические остатки всех видов и чрезвычайно многочисленны в опавших листьях. Они питаются животными, растениями и грибами, а некоторые являются паразитами растений и животных. Описано около 48 200 видов клещей, но может существовать миллион или более неописанных видов. Тропический вид Archegozetes longisetosus — одно из самых сильных животных в мире по отношению к своей массе (100 мкг): оно поднимает в 1182 раза больше собственного веса, что более чем в пять раз больше, чем можно было бы ожидать от такого миниатюрного животного. Клещу также принадлежит рекорд скорости: по своей длине Paratarsotomus macropalpis — самое быстрое животное на Земле.

Паразитизм

Паразитические клещи иногда заражают насекомых. Varroa destructor прикрепляется к телу медоносных пчёл, а Acarapis woodi (семейство Tarsonemidae) обитает в их трахеях. Сотни видов связаны с другими пчёлами, в основном плохо описаны. Они прикрепляются к пчёлам различными способами. Например, у рабочих Trigona corvina были обнаружены клещи, прикреплённые к внешней поверхности их задних большеберцовых костей. Некоторые считаются паразитами, в то время как другие являются полезными симбионтами. Клещи также паразитируют на некоторых видах муравьёв, таких как Eciton burchellii. Большинство личинок Parasitengona являются эктопаразитами членистоногих, в то время как на более поздних стадиях жизни представители этой группы, как правило, становятся хищниками.

К вредителям растений относятся так называемые паутинные клещи (семейство Tetranychidae), нитевидные клещи (семейство Tarsonemidae) и галловые клещи (семейство Eriophyidae). Среди видов, которые нападают на животных, есть представители саркоптозных клещей (семейство Sarcoptidae), которые проникают под кожу. Клещи демодекса (семейство Demodecidae) — паразиты, обитающие в волосяных фолликулах млекопитающих, включая человека, или вблизи них.

Распространение

Поскольку клещи не могут летать, им нужны какие-то другие средства рассеивания. В небольших масштабах ходьба используется для доступа к другим подходящим местам в непосредственной близости. Некоторые виды взбираются на высокую точку, принимают позу рассеивания и уносятся ветром, в то время как другие поднимают в воздух шёлковую нить, чтобы перебраться на новое место.

Паразитические клещи используют своих хозяев для рассеивания и передаются от хозяина к хозяину при прямом контакте. Другая стратегия — форезия; клещ, часто снабжённый подходящими застёжками или присосками, цепляется за насекомое или другое животное и переносится в другое место. Клещ — это просто путешественник автостопом и не питается в течение того времени, пока он находится у своего временного хозяина. Эти путешествующие клещи в основном представляют собой виды, которые быстро размножаются и быстро колонизируют новые места обитания.

Отношения с людьми

Клещи крошечные и, кроме тех, которые представляют экономический интерес для человека, мало изучены. Большинство из них полезны, обитают в почве или водной среде и способствуют разложению разлагающегося органического материала как части углеродного цикла. На людях обитают два вида, а именно Demodex folliculorum и Demodex brevis; обоих часто называют ресничными клещами.

Медицинское значение

Клещи известны в первую очередь своим зудящим укусом, но при некоторых ограниченных обстоятельствах они также могут распространять болезни, такие как сыпной тиф, клещевой энцефалит, болезнь Лайма. Клещ домовой мыши является единственным известным переносчиком риккетсиозной оспы. Клещи домашней пыли, обитающие в тёплых и влажных местах, таких как кровати, вызывают несколько форм аллергических заболеваний, включая сенную лихорадку, астму и экзему, и усугубляют атопический дерматит.

Среди домашних животных клещом поражаются овцы Psoroptes ovis, который живёт на коже, вызывая гиперчувствительность и воспаление. Сенные клещи являются предполагаемым резервуаром для скрепи, прионной болезни овец.

В пчеловодстве

Клещ Varroa destructor является серьёзным вредителем медоносных пчёл, способствующим распаду колоний в коммерческих ульях. Этот организм является облигатным внешним паразитом, способным размножаться только в пчелиных семьях. Он непосредственно ослабляет своего хозяина, всасывая пчелиный жир, и может распространять РНК-вирусы, включая вирус деформированного крыла. Сильное заражение приводит к гибели колонии, как правило, в течение зимы. С 2006 года было потеряно более 10 миллионов ульев.

Биологическая борьба с вредителями

Различные клещи питаются другими беспозвоночными и могут использоваться для контроля их популяции. Phytoseiidae, особенно представители Amblyseius, Metaseiulus и Phytoseiulus, используются для борьбы с вредителями, такими как паутинный клещ. Среди Laelapidae, Gaeolaelaps aculeifer и Stratiolaelaps scimitus используются для борьбы с грибными комарами, красными клещами домашней птицы и различными почвенными вредителями.

В культуре

Впервые клещей под микроскопом наблюдал английский эрудит Роберт Гук. В своей книге 1665 года «Микрофотография» он заявил, что они отнюдь не были спонтанно образованы из грязи, а были «насекомыми очень красивой формы». В 1898 году Артур Конан Дойл написал сатирическое стихотворение «Притча», в котором с тщеславием некоторых сырных клещей оспаривается происхождение круглого сыра чеддер, в котором они все жили. В первом в мире научном документальном фильме были показаны сырные клещи, увиденные под микроскопом; короткометражный фильм был показан в лондонском мюзик-холле Alhambra в 1903 году, что вызвало бум продаж простых микроскопов.