Экологическая ниша

Эта статья входит в число хороших статей
Эта статья прошла проверку экспертом
Материал из «Знание.Вики»
Рыба клоун Amphiprion ocellaris и актиния, один из классических примеров сочетания экологических ниш.

Экологи́ческая ни́ша — базовая экологическая категория, характеризующая место биологического вида в сообществе; определяется как место, занимаемое тем или иным видом в биоценозе, включающее весь комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды[1] и тип взаимоотношений вида со своим окружением, его способ существования и преобразования энергии[2][3].

Термин введён в 1917 году Джозефом Гриннеллом[4] и в 1927 году расширен Чарльзом Сазерлендом Элтоном. В настоящее время определение Гриннелла принято называть пространственной нишей, а определение Элтона трофической нишей. В последние годы в представлениях о структуре экологических ниш доминирует модель гиперобъёма Дж. Эвелин Хатчинсона[5][6]. Модель представлена как n-мерный куб, на осях которого откладываются экологические факторы. По каждому фактору вид характеризуется диапазоном, в котором возможно его существование (экологическая валентность). Если провести проекции от крайних точек диапазонов каждой оси факторов, мы получим n-мерную фигуру, где n — количество значимых для вида экологических факторов. Данная модель позволяет получить визуальное представление об экологической нише как месте вида в экологическом пространстве[7].

Концепция ниши оказывается наиболее полезной для количественных оценок различий между видами (или внутри вида в разных местах и в разное время) по одному или немногим основным признакам. Для характеристики ниши чаще всего используются два параметра — ширина ниши и перекрывание ниши с нишами других видов.

Концепции и определения экологической ниши

В целом, современную концепцию экологической ниши и его соотношение с таким понятием как местообитание можно охарактеризовать следующими определениями Юджина Одума и Эрика Пьянки:

…понятие ниши относится не только к физическому пространству, занимаемому организмом, но также к его месту в сообществе, определяемому, в частности, источником энергии и периодом активности… Можно привести такую аналогию: местообитание — это «адрес» организма, а экологическая ниша — это, говоря биологически, его «профессия».Eugene P. Odum,1975, Основы экологии

Экологическая ниша — …общая сумма адаптаций особи или все разнообразные пути приспособления данной особи к определённой среде.Eric R. Pianka, 1981, Эволюционная экология.

Однако исторически представления о составе этого понятия существенно менялось.

Гриннеловская ниша

Джозеф Гриннелл (1877—1939) известный американский зоолог, впервые использовавший понятие экологической ниши.

Экологическая ниша это основная единица распределения в пределах которой данный вид удерживают его структурные и инстинктивные ограничения...; на одной и той же территории не может быть двух видов, которые долго занимали бы совершенно идентичную экологическую нишу.Джозеф Гриннелл, 1917

По Джозефу Гриннеллу, экологическая ниша определялась как место, занимаемое тем или иным видом в биоценозе или сумма требований среды обитания и моделей поведения, которые позволяют виду сохраняться и производить потомство в определённых условиях среды. Она может быть описана как набор абиотических факторов местообитания[8] и не учитывает элемент взаимоотношения между различными совместно обитающими и взаимодействующими видами[9]. Именно этой концепцией обычно оперируют при попытке конструирования ареалов тех или иных видов в связи с климатическими или средовыми факторами. Такое понимание экологической ниши во первых рассматривает её как атрибут местообитания, а не вида, а во вторых подразумевает существование так называемых «экологических эквивалентов», а также пустых ниш. Экологический эквивалент организма — это вид из другой таксономической группы, демонстрирующий сходные адаптации в сходной среде обитания, примером могут служить, например суккуленты (растения засушливых областей приспособленные к запасанию влаги), распространённые в пустынях Америки и Африки, кактусы и молочаи соответственно. В качестве другого примера могут выступать агамовые и игуановые ящерицы, соответственно, Старого и Нового Света или ящерицы-анолы с Больших Антильских островов являются редким примером конвергентной эволюции, адаптивной радиации и существования экологических эквивалентов. Они эволюционировали в похожих микрообитаниях, что независимо друг от друга и привело к образованию одинаковых экоморф[10].

Элтоновская ниша

Структура пищевых цепей. Наглядное представление о понимании экологической (трофической) ниши, по Чарльзу Элтону.

Ниша животного означает его место в биотической среде, его отношение к пище и врагам.Elton, C. S. Animal Ecology. 2001

По Чарльзу Элтону, экологическая ниша представляет собой скорее набор «пищевых привычек» вида и основной её характеристикой является место вида в пищевой цепи[11][12] ими же определяется и характер воздействия вида на экосистему[13]. В отличие от ниши в понимании Гриннелла, Элтонские ниши сосредоточены на биотических взаимодействиях и динамике потребления ресурсов (биотических переменных) в локальных масштабах[8]. Например, существует ниша, которую занимают хищные птицы, поедающие мелких наземных млекопитающих, таких как землеройки, мыши и полёвки. В широколиственном лесу эту нишу занимают совы, в то время как на открытых лугах её занимают мелкие соколиные птицы. Существование этой ниши плотоядных определяется тем фактом, что мелкие грызуны и землеройки образуют определённую нишу травоядных во многих растительных ассоциациях, хотя фактические виды мелких млекопитающих, обитающих в конкретном биоценозе могут быть совершенно разными.

Концептуально Элтонианская ниша вводит идею реакции вида на окружающую среду и воздействия на неё. В отличие от других концепций ниши, она подчеркивает, что вид не только существует в окружающей среде и реагирует на неё в зависимости от доступных ресурсов, хищников и климатических условий, но также изменяет доступность и поведение этих факторов по мере своего существования. Например, бобрам требуются определённые ресурсы для выживания и размножения, а также для строительства плотин, которые изменяют течение воды в реке, где обитает бобр. Таким образом, бобр влияет на биотические и абиотические условия других рядом существующих видов, обитающих на водоразделе и вблизи него[14].

Как можно видеть, в понимании Элтона экологическая ниша также может быть отделена от понятия биологического вида, является атрибутом биоценоза и может заниматься в различных местообитаниях различными видами. Однако такое понимание ниши может быть полезно для объяснения устойчивости вида к изменениям среды обитания. Элтонские ниши могут быть полезны также при описании общей реакции вида на новые условия.

Хатчинсоновская ниша

По Эвелину Хатчинсону, экологическая ниша может быть определена как суперпозиция лимитирующих распространение вида факторов[15] как абиотических, так и биотических. Хатчинсоновская ниша — это «n-мерный гиперобъем», где измерениями являются условия окружающей среды и ресурсы, которые определяют требования вида к ведению свойственного ему образа жизни и сохранению своей численности[16]. «Гиперобъём» определяется как многомерное пространство ресурсов (например, света, питательных веществ, жертв, убежищ и тому подобного), доступных организмам и фактически используемых ими. При этом все прочие виды, отличные от рассматриваемого, рассматриваются для данного вида как часть этой системы координат[15].

Двумерная модель экологических ниш, по Хатчинсону, для двух абстрактных видов. Пространства ниш «скруглены» в соответствии с современными представлениями.

Хатчинсон использовал идею конкуренции за ресурсы в качестве основного механизма, определяющего экологию в целом. Данная концепция позволяет наглядно оценить сколько и насколько схожих сосуществующих видов может обитать в пределах данного сообщества, и привела к появлению концепций «ширины ниши» (как параметра разнообразия ресурсов или мест обитания, используемых данным видом), «разделения ниши» (как дифференциации ресурсов сосуществующими видами) и понятия «перекрытия ниши» (степени совместного использования ресурсов разными видами)[13][17]. При отсутствии вмешательства со стороны других видов, любой вид мог бы использовать весь спектр условий (биотических и абиотических) и ресурсов, в которых он мог бы выживать и размножаться, такое состояние называется фундаментальной нишей вида. Однако в результате давления со стороны других организмов и взаимодействий с ними (то есть межвидовой конкуренции) виды обычно вынуждены занимать более узкую нишу, чем могли бы, то есть только часть её к которой они хорошо адаптированы; это состояние называется реализованной нишей.

Джон Вандермеер несколько расширил концепцию реализованной ниши Хатчинсона, включив в неё допущение о том, что если в данном местообитании имеется несколько взаимодействующих видов, то их реализованные ниши будут различными. В отсутствие потенциальных конкурентов вид занимает оптимальную (или фундаментальную, по Хатчинсону) нишу, но при наличии других сходных видов следует говорить не об одной реализованной нише, а о целом ряде частных ниш, число которых зависит от числа потенциальных конкурентов[18]. Математический аппарат оценки параметров экологических ниш в концепции Хатчинсона подробно разрабатывался одним из учеников Хатчинсона, Робертом Мак-Артуром, которого можно назвать основоположником статистической экологии. Мак-Артур отмечал, что экологический термин «ниша» и генетический термин «фенотип» — понятия, по сути, аналогичные. Оба они связаны с неопределенно большим числом признаков, математически имеют некоторые или даже все общие переменные и оба понятия весьма полезны при установлении различий между особями и видами. Таким образом, ниши сходных видов, существующих в одном общим местообитании, можно количественно сравнивать если проводить сравнение лишь по нескольким значимым переменным[19].

Можно видеть, что, по Хатчинсону, ниша — это специфический сегмент экологического пространства, занимаемый одним конкретным видом. И в отличие от понимания Элтона, она является атрибутом именно вида, а не среды обитания. Исходя из предположения, что нет двух видов, идентичных во всех отношениях (называемого «аксиомой неравенства» Хардина) и принципа конкурентного исключения Гаузе, некоторая конфигурация ресурсов и/или адаптаций обеспечивает нишу, специфичную для каждого вида[20]. Однако. последнее не исключает, что разные виды могут иметь общий «образ жизни» или «экологические стратегии», которые являются более широкими определениями экологического пространства относящегося уже к среде, а не к виду. Например, виды травоядных млекопитающих, обитающие на лугах Евразии хотя и отличаются от пастбищных видов, обитающих в прериях Америки, ведут схожий образ жизни и называются экологическими эквивалентами.

Многомерная модель ниши как любая модель содержит в своей основе ряд допущений, ограничивающих область её применения. Важнейшим из допущений модели n-мерного гиперобъёма является предположение о гомогенности пространства экологической ниши. Согласно этому допущению вероятность выживания вида в любой точке гиперобъема ниши отлична от нуля (рi = const > 0) и одинакова, а вероятность выживания вида за пределами ниши рi = 0. Очевидно, что данное допущение невыполнимо для реальных объектов, более того, оно очевидно противоречит принципу Либиха — Шелфорда о лимитирующих факторах, закону критических величин фактора и модели нормального (колоколообразного) распределения вида вдоль градиентов среды. Кроме того, в изначальной модели Хатчинсона была принята «кубическая» (при n=3 у n-мерному пространству) форма экологической ниши, ограниченная ортогональными плоскостями, что отражает независимость воздействующих факторов. Это допущение противоречит концепции совокупного действия природных факторов Митчерлиха. Учёт этого обстоятельства приводит к современным представлениям о «сферической» а не «кубической» форме экологической ниши[21].

Классическая теория ниши

Современная теория экологических ниш, иногда называемая классической теорией, это концепция, которая изначально была разработана для согласования различных вышеописанных определений ниш для объяснения лежащих в основе процессов влияющих на так называемые взаимоотношения Лотки-Вольтерры (также известные как отношения хищник-жертва) внутри экосистемы. Концепция строится вокруг «моделей потребления ресурсов»; она разделяют любую данную экосистему на ресурсы (например, солнечный свет, доступную почвенную влагу, кормовые ресурсы, убежища) и потребителей данных ресурсов (например, любое живое существо, включая растения и животных), и пытается определить сферу возможных взаимоотношений, которые могли бы существовать между двумя этими группами[22].

В современной теории ниш «ниша воздействия» (англ. impact niche) определяется как комбинация воздействий, которые данный потребитель оказывает на ресурсы, которые он использует, и других потребителей в экосистеме. Ниша воздействия эквивалентна Элтонской нише, поскольку оба понятия определяются как воздействие данного вида на окружающую среду. Диапазон условий окружающей среды в которых вид может успешно выживать и размножаться (то есть хатчинсоновское определение реализованной ниши), также охватывается современной теорией ниши, называемой «нишей потребностей» (англ. requirement niche). Ниша потребностей ограничена как доступностью ресурсов, так и влиянием сосуществующих потребителей (например, конкурентов и хищников).

Современная теория ниши выдвигает три требования, которые должны быть выполнены для сосуществования двух видов (потребителей) в экосистеме:

  1. Ниши потребностей обоих потребителей должны перекрываться.
  2. Каждый потребитель должен превосходить других в конкуренции за ресурс, в котором он больше нуждается. Например, если два растения (P1 и P2) конкурируют за азот и фосфор в данной экосистеме, они будут сосуществовать только в том случае, если они лимитированы разными ресурсами (возможно, P1 ограничен азотом, а P2 фосфором), и каждый вид должен уметь превзойти другие виды, чтобы получить этот ресурс (P1 должен лучше усваивать азот, а P2 — фосфор). Если оба потребителя ограничены одним и тем же ресурсом, один из видов в конечном счете станет лучшим конкурентом, и тогда выживет только этот вид. Таким образом, если P1 не может конкурировать за азот (ресурс, в котором он нуждается больше всего), он не выживет. Аналогично, если P2 проигрывает конкуренцию за фосфор, он не выживает.
  3. Доступность лимитирующих ресурсов (в приведенном выше примере азота и фосфора) в окружающей среде должна быть эквивалентна.

Эти требования замечательны тем что указывают, на тот факт, что любые два вида совместно использующие определённую среду обитания (имеющие перекрывающиеся ниши потребностей), должны принципиально различаться способами, которыми они используют (или «воздействуют») на эту среду. Эта модель прекрасно работает в устоявшихся естественных экосистемах.

С другой стороны, классическая теория экологической ниши предсказывает, что виды не могут вторгаться в новые среды за пределами своей реализованной ниши. Однако документировано множество примеров именно такого рода[23][24]. Эти требования нарушаются интродуцированными и инвазивными видами, которые часто оказываются в ситуации сосуществования с другими видами за пределами своего естественного ареала, где они, по-видимому, не ограничиваются в своих потребностях. Кроме того, современная теория экологической ниши предсказывает, что новые виды не могут утвердиться в средах, где другие виды уже потребляют ресурсы теми же способами, что и виды интродуценты, однако в природе выявлено достаточно и таких примеров[25][26].

Концепции и законы связанные с понятием экологической ниши

Принцип конкурентного исключения Гаузе

Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе, была представлена широкой англоязычной аудитории в 1960 году Гарреттом Хардином[27] и состоит в постулате, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. При этом никакие два разных вида не могут занять одну и ту же нишу одновременно.

Полные конкуренты не могут существовать бесконечно.Гарретт Хардин, 1960

Георгий Францевич Гаузе, советский микробиолог, эволюционист, один из основоположников экологии обнаружил явление конкуренции за экологическую нишу и сформулировал данный принцип в ряде научных работ и в своей диссертации (Исследования динамики смешанных популяций. 1936) работая с инфузориями Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria[28][29][30].

Одна ниша — один вид.Г. Ф. Гаузе, 1932

Инфузории-туфельки (Paramecium caudatum), классический объект исследований Г. Ф. Гаузе, охотятся на бактерий.

Все три вида инфузорий хорошо росли в монокультуре, достигая в индивидуальных пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Однако, когда совместно выращивая P. caudatum и P. aurelia, он фактически смоделировал реальную конкурентную экологическую ситуацию было показано, что P. aurelia вытеснила P. caudatum. При совместном выращивании Р. caudatum и Р. bursaria могли сосуществовать в одной пробирке, но на более низком уровне плотности, чем в монокультуре. Как выяснилось, в пробирке они делили пространство Р. bursaria жила на дне пробирке и питалась дрожжами, тогда как Р. caudatum обитала наверху и питается бактериями.

В начале XXI века принцип конкурентного исключения, стал одним из главных столпов теоретической экологии. Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.

В XX веке принцип конкурентного исключения получил широкое признание из-за многочисленности подтверждающих его фактов, наличия некоторых теоретические предпосылок, свидетельствующих в его пользу, например, модели Лотки — Вольтерры описывающей колебания численности конкурирующих видов.

Однако, когда наблюдается сосуществование двух конкурирующих видов в природе, часто бывает трудно установить, действительно ли их ниши разделены и при этом невозможно доказать и обратное. В природной ситуации равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал ещё Хатчинсон для того, чтобы объяснить так называемый «планктонный парадокс», являющийся примером нарушения принципа Гаузе. Суть этого парадокса в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой водной среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Как предположил Хатчинсон, в такой ситуации исход конкурентных взаимодействий и достижение равновесного состояния может просто не успеть наступить, поскольку условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается такое равновесие. А поскольку изменчива любая среда, равновесие между конкурентами должно постоянно меняться, не допуская на практике исключения любого из видов, что произошло бы в стабильных условиях[31].

Принцип дифференциации или «плотной упаковки» экологических ниш Мак-Артура

Виды, объединённые в сообщество (экосистему), стремятся использовать все возможности для существования, представляемых средой и биотическим окружением и максимизировать биопродуктивность в конкретном биотопе. Сообщество конкурирующих за жизненное пространство видов эволюционирует к состоянию с максимально плотной упаковкой видов, причем в процессе эволюции плотность упаковки всегда возрастает, достигая в равновесном состоянии максимально возможного для данной среды значения[32]. Это свойство также известно как закон максимума плотности упаковки видов Мак-Артура[33][34]. Вследствие этого правила видовое богатство экосистем положительно коррелирует с их возрастом. Р. Уиттекер иллюстрирует это следующим описанием «…если на градиент ресурса мы добавим другой вид, ширина ниш уже имеющихся здесь видов будет сокращена.., что позволяет сделать некоторые заключения[35]: виды эволюционируют в направлении специализации к разным частям градиента ресурса, что уменьшает конкуренцию между ними; в любой период виды стремятся к равномерному распределению адаптивных центров по градиенту; последовательности ниш могут удлиняться за счет внедрения новых видов между старыми, что сокращает ширину ниш ранее существовавших видов; вероятно, имеются пределы количества видов, которые могут, таким образом, „упаковываться“ в последовательность видов вдоль данного градиента».

Правило обязательного заполнения экологической ниши Розенберга

Просвет в пологе тропического леса после вывала крупного дерева. Классический пример вновь образовавшейся временной экологической ниши.

Пустующая экологическая ниша, как правило, естественным образом заполняется. Экологическая ниша не может долго пребывать пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида (или сообщества видов), то она тут же заполняется другим видом (или другим сообществом). Это правило базируется на положении о мозаичном характере жизненного пространства. Как правило, среда обитания не гомогенна и состоит из отдельных участков (пятен) в разной степени благоприятных по условиям. Эти пятна нередко доступны для живых организмов лишь временно и появляются непредсказуемо как во времени, так и в пространстве. Так, пожары могут приводить к образованию пустошей в лесах; оползни приводят к образованию голых грунтов в приречных лугах; шторм может оголить открытый участок морского берега, извержение вулкана может полностью уничтожить экосистемы на многие километры вокруг и так далее. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Происходит это потому, что в составе любого сообщества обязательно существуют «пионерные» виды[36]. В регионах с оптимальными условиями обитания свободных, незанятых ниш в норме не бывает, тем более в течение длительного времени. В регионах с неблагоприятными условиями продолжительность существования слабо заполненных ниш более вероятна, хотя незаполненные ниши и там существуют непродолжительное время. Можно видеть, что в данном правиле понятие экологической ниши трактуется исключительно в пространственно-географическом, а не биологическом смысле.

Адаптивная зона Симпсона

Адаптивная зона крупных млекопитающих позднего плейстоцена Азии, мамонты, шерстистые носороги и охотящиеся на них смилодоны.

Адаптивная зона, комплекс условий среды, определяющий тип приспособлений (адаптаций) группы организмов[37]. Термин «адаптивная зона» был впервые введён американским палеонтологом. Джордж Гейлордом Симпсоном[38] чтобы объяснить, как популяция может перепрыгивать из одной ниши в другую, доступную в результате некоторой модификации или изменения пищевой цепочки, что делает доступной для вида новую «адаптивную зону» без существенного изменения образа жизни, потому что группа была предварительно адаптирована к новым экологическим возможностям. В соответствии с этой концепцией весь органический мир можно рассматривать как систему широких или узких адаптивных зон, ограниченных связями населяющих их организмов с условиями среды и сходных в основных чертах для экологически близких форм («зона собак», «зона кошек», «зона папоротников» и так далее). При этом, адаптивные зоны могут занимать далёкие в систематическом отношении виды: например, сумчатые волки принадлежат к адаптивной зоне собак; в адаптивную зону лиан входят такие таксономически далёкие растения как хмель и виноград, фасоль и жимолость и другие. Адаптивная зона непрерывно меняются вследствие колебаний физико-географических условий и эволюции групп организмов, входящих в данную адаптивную зону. Например, адаптивной зоны саблезубых кошек не существовало, вероятно, до тех пор, пока эволюция травоядных животных не придала специализации саблезубых кошек решающего значения для выживания; вымирание же крупных травоядных означало конец существования этой адаптивной зоны[39]. Представление об адаптивных зонах непосредственно связывает экологию с теорией эволюции.

Примечания

  1. ↑ Pocheville, A. The Ecological Niche: History and Recent Controversies // Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences (англ.) / Heams, T., Huneman, P., Lecointre, G., Silberstein, M. (Eds.). — Dordrecht: Springer, 2015. — P. 547—586.
  2. ↑ Одум, Юджин П. Основы экологии: пер. с 3-го англ. / под ред. и с предисл. д-ра биол. наук Н. П. Наумова. — Москва: Мир, 1975. — 740 с. — ISBN 2949-2076.
  3. ↑ Одум, Ю.П. Экология: В 2-х томах. Том 1. Пер. с англ. — Москва: Мир, 1986. — 376 с.
  4. ↑ Grinnell, Joseph. The niche-relationships of the California Thrasher (англ.) // The Auk. — 1917. — Vol. 34, no. 4. — P. 427–433. — doi:10.2307/4072271.. — JSTOR 4072271.
  5. ↑ Hutchinson, G.E. Classics in Theoretical Biology (англ.) // Bulletin of Mathematics Biology. — 1991. — Vol. 22. — P. 415—427.
  6. ↑ Гиляров, А. М. Популяционная экология: Учебное пособие.. — М.: Изд-во МГУ, 1990. — 191 с.
  7. ↑ Джиллер, П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: Мир, 1988. — 184 с.
  8. ↑ 8,0 8,1 Soberon, Jorge. Grinnellian and Eltonian niches and geographic distributions of species (англ.) // Ecology Letters. — 2007. — Vol. 10, no. 12. — P. 1115–1123. — ISSN 1461-0248. — doi:10.1111/j.1461-0248.2007.01107.x.. — PMID 17850335.
  9. ↑ Van der Putten, Wim H.; Macel, Mirka; Visser, Marcel E. Predicting species distribution and abundance responses to climate change: why it is essential to include biotic interactions across trophic levels (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2010. — 12 July (vol. 365, no. 1549). — P. 2025–2034. — doi:10.1098/rstb.2010.0037.. — PMID 20513711.
  10. ↑ Huggett, Richard J. Fundamentals of Biogeography. — Psychology Press, 2004. — С. 76. — ISBN 9780415323475.
  11. ↑ Одум, Ю. Экология: В 2-х т. Пер. с англ. — М.: Мир, 1986. — Т.1. — 328 с. Т.2. — 376 с.
  12. ↑ Elton, C. S. Animal Ecology. — Chicago: University of Chicago Press, 2001. — С. 64. — ISBN 978-0226206394.
  13. ↑ 13,0 13,1 Chase, Jonathan M. and Leibold, Mathew A. Ecological Niches: Linking Classical and Contemporary Approaches. — Chicago: University of Chicago Press, 2003. — С. 7. — ISBN ISBN 9780226101804.
  14. ↑ Pollock, Michael M.; Naiman, Robert J.; Erickson, Heather E.; Johnston, Carol A.; Pastor, John; Pinay, Gilles. Beaver as Engineers: Influences on Biotic and Abiotic Characteristics of Drainage Basins // Linking Species & Ecosystems / Jones, Clive G.; Lawton, John H. (eds.).. — Springer, 1995. — С. 117–126. — ISBN 978-1-4613-5714-8.
  15. ↑ 15,0 15,1 Hutchinson, G.E. Concluding remarks (англ.) // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. — 1957. — Vol. 22, no. 2. — P. 415–427.
  16. ↑ Levin, Simon A.; Carpenter, Stephen R.; Godfray, H. Charles J.; Kinzig, Ann P.; Loreau, Michel; Losos, Jonathan B.; Walker, Brian; Wilcove, David S. Three variants of ecological niche are described by Thomas W. Schoener (2009). "§I.1 Ecological niche". // The Princeton Guide to Ecology / (Eds). — Princeton: Princeton University Press, 2009. — С. 3. — ISBN 9781400833023..
  17. ↑ Putman, Rory; Wratten, Stephen D. §5.2 Parameters of the niche // Principles of ecology. — University of California Press, 1984. — С. 107. — ISBN 9780520052543.
  18. ↑ Vandermeer, John H. Niche Theory (англ.) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. — 1972. — November (vol. 3, no. 1). — P. 107—132.
  19. ↑ MacArthur, R. H. The theory of the niche // Population Biology and Evolution / Lewontin, R. G. ed.. — Syracuse, NY: Syracuse University Press, 1968. — С. 159—176.
  20. ↑ Griesemer, James R. Niche: Historical perspectives // Keywords in Evolutionary Biology / In Keller, Evelyn Fox and Lloyd, Elisabeth A. (eds.). — Harvard: Harvard University Press, 1994. — С. 239. — ISBN 9780674503137.
  21. ↑ Розенберг, Г.С., Мозговой, Д.П., Гелашвили, Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии (Учебное пособие). — Самарский научный центр РАН, 2000. — 396 с. — ISBN 5-93424-007-2.
  22. ↑ Letten, Andrew D.; Ke, Po-Ju; Fukami, Tadashi. Linking modern coexistence theory and contemporary niche theory (англ.) // Ecological Monographs. — 2017. — Vol. 87, no. 2. — P. 161–177. — ISSN 1557-7015. — doi:10.1002/ecm.1242..
  23. ↑ Tingley, Reid; Vallinoto, Marcelo; Sequeira, Fernando; Kearney, Michael R. Realized niche shift during a global biological invasion (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2015. — 15 July (vol. 111, no. 28). — P. 10233–10238. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1405766111.. — Bibcode: 2014PNAS..11110233T..
  24. ↑ MacDougall, Andrew S.; Gilbert, Benjamin; Levine, Jonathan M. Plant invasions and the niche (англ.) // Journal of Ecology. — 2009. — Vol. 97, no. 4. — P. 609–615. — ISSN 1365-2745. — doi:10.1111/j.1365-2745.2009.01514.x..
  25. ↑ Connell, Joseph H. The Influence of Interspecific Competition and Other Factors on the Distribution of the Barnacle Chthamalus Stellatus (англ.) // Ecology. — 1961. — Vol. 42, no. 4. — P. 710–723. — ISSN 1939-9170. — doi:10.2307/1933500.. — JSTOR 1933500.
  26. ↑ Funk, Jennifer L.; Vitousek, Peter M. Resource-use efficiency and plant invasion in low-resource systems (англ.) // Nature. — 2007. — April (vol. 446, no. 7139). — P. 1079–1081. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature05719..
  27. ↑ Hardin, Garrett. The competitive exclusion principle (англ.) // Science. — 1960. — 29 April (vol. 131, no. 3409). — P. 1292–1297. — JSTOR 1705965.
  28. ↑ Гаузе, Г.Ф. Экспериментальные исследования борьбы за существование // Журнал экспериментальной биологии. — 1932. — Т. 9. — С. 389—402.
  29. ↑ Гаузе, Г. Ф. О процессах уничтожения одного вида другим в популяциях инфузорий // Зоологический Журнал. — 1934. — Январь (т. 13, № 1). — С. 18—26.
  30. ↑ Gause, G.F. The Struggle for Existence. — Baltimore, 1934.
  31. ↑ Hutchinson, G. E. The Paradox of the Plankton (англ.) // The American Naturalist. — 1961. — May (vol. 95, no. 882). — P. 137. — doi:10.1086/282171.
  32. ↑ Свирежев, Ю.М., Логофет, Д.О. Устойчивость биологических сообществ. — М.: Наука, 1978. — 352 с.
  33. ↑ MacArthur, R. H. Patterns of communities in the tropics (англ.) // Biological Journal of Linnean Society. — 1969. — Vol. 1, no. 1. — P. 19—30.
  34. ↑ MacArthur, R.H. Species packing and competitive equilibrium for many species (англ.) // Theoretical Population Biology. — 1970. — Vol. 1. — P. 1—11.
  35. ↑ Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. — С. 96. — 328 с.
  36. ↑ Розенберг, Г.С. Модели в фитоценологии. — М.: Наука, 1984. — 240 с.
  37. ↑ Большая советская энциклопедия в 30 т. Изд. 3-е. Т. 1. А – Ангоб / Гл. ред. А.М. Прохоров. — М.: Советская энциклопедия, 1969. — 608 с.
  38. ↑ Simpson, G. G. Temps and mode in evolution. — New York: Columbia University Press, 1944.
  39. ↑ А.В. Яблоков. Адаптивная зона. Понятия и категории. Вспомогательный проект портала ХРОНОС. Дата обращения: 21 июня 2023.
Источник — https://znanierussia.ru/articles/index.php?title=Экологическая_ниша&oldid=940667