Биологический вид

Эта статья входит в число избранных
Материал из «Знание.Вики»
Древо Жизни.

Вид (лат. species) — основная структурная единица биологической систематики[1]; наименьшая естественная таксономическая единица, которая может быть приблизительно определена как группа особей общего происхождения с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, которая даёт в ряду поколений плодовитое потомство, занимающая в природе определённый ареал и сходно реагирующая на воздействие факторов среды.

На сегодня предложено более сотни более или менее широких определений биологического вида, однако ни одно из них не является универсальным, то есть приложимым ко всему известному биологическому разнообразию.

По состоянию на 2023 год число описанных видов эукариотических (имеющих ядро) организмов составляло не менее 1,2 млн видов[2]. Общее число видов, включая ещё не описанные, существующих на Земле в настоящее время точно не определено их возможное число оценивается около 8,7±1,3 млн[2][3], в том числе около 390 тысяч видов цветковых растений из которых лишь около 269 тысяч описано[4]; по другим оценкам оно может быть существенно больше, так по современным данным одних лишь грибов на нашей планете существует более 5 миллионов видов из которых на 2011 описано около 100 тысяч)[5]. По данным Международного общества охраны природы (IUCN) на 2022 год имели природоохранный статус около 160 000 видов животных и растений[6]. Число вымерших видов, по некоторым оценкам, может составлять около 500 миллионов[7]. Оценка количества видов в значительной степени определяется принимаемой таксономической концепцией.

Возникновение понятия биологического вида

Файл:Carl von Linné, 1707-1778, botanist, professor (Alexander Roslin) - Nationalmuseum - 15723.tif Вплоть до конца XVII века понятия биологического вида как термина не существовало, что приводило к произвольности понимания его объёма и многочисленным неточностям, возникавшим при его применении в биологической науке. Видами считались, например, мышь, крыса, треска, ворона, орёл, червь, муха, берёза, овёс, пшеница, без указания их границ и объёма. Быстрое возрастание числа описываемых видов животных и растений, вызванное развитием мореплавания и великими географическими открытиями, потребовало прежде всего стандартизации их названий (номенклатуры). Первая в этой области основополагающая работа озаглавленная «Система природы» (Sistema Natura…, 1735[8]) была написана шведским натуралистом Карлом Линнеем. Несколько позднее, в мае 1753 им же была издана книга «Виды растений» (Species Plantarum…[9]), специально посвящённая растениям. Этими работами были заложены основы не только номенклатуры, но и всей современной биологической систематики. Линней ввёл для обозначения вида двойную (бинарную) латинскую номенклатуру, в которой каждый вид обозначается названием рода и следующим за ним видовым названием, близкие виды объединил в роды (genus), а сходные роды в отряды (order) и классы (class).

В конце XVIII века система Линнея была принята большинством биологов в мире. В первой половине XIX века система была дополнена французским учёным Жоржем Кювье, который разработал понятие типов строения, после чего тип как высший таксон, был введён в линнеевскую систему, позднее было добавлено и понятие семейства. К концу XIX века по мере накопления значительного материала по внутривидовой географической изменчивости Эрнестом Майром[10] система была дополнена понятием подвида официально вошедшим в систематику.

Рост числа описанных видов и подвидов животных, растений и микроорганизмов (число которых к середине XX века стало исчисляться миллионами)[11] привело, с одной стороны, к «дроблению» вида и описанию любых локальных форм в качестве самостоятельных видов (так называемая таксономическая инфляция), с другой стороны стала проявляться и обратная тенденция к «укрупнению» вида, когда в качестве вида стали описываться группы или ряды географических рас (подвидов, вариететов, линий и других), образующих совокупность родственных и связанных друг с другом переходами форм, что привело к формированию понятия политипического вида[7]. Такая ситуация потребовала формирования точного определения понятия вида, формулировки видовых критериев и стандартизации правил описания и переописания видов. В результате, в течении ХХ века был выдвинут целый ряд видовых концепций и теорий, сформировавших отдельный раздел общей биологии. Сегодня, концепция биологического вида, наряду с теорией эволюции и клеточной теорией является одной из самых фундаментальных концепций в биологии.

Критерии вида

Морфологический

Под ним подразумевается сходство внешнего и внутреннего строения особей одного вида и их отличия от представителей других видов. Эволюционно далёкие друг от друга виды без труда различаются по внешнему виду, но в случае близкородственных видов это может представлять непростую задачу. Вопрос определения (диагностики) близких видов часто становится серьёзной научной проблемой.

Физиолого-биохимический

Определяется видовым своеобразием обмена веществ (метоболизма), индивидуальным набором ферментов и особенностями контролирующего его генетического аппарата. Это один из основных критериев вида у микроорганизмов. Именно метаболизм определяет экологическую нишу прокариот и является ведущим критерием вида в отсутствие полового размножения. Хотя метаболизм высших многоклеточных организмов обычно более универсален, тем не менее, этот критерий может быть существенным и для этих групп организмов. Так, будучи очень близкими морфологически, многие виды растений могут отличаться по спектру синтезируемых алкалоидов, флавоноидов, эфирных масел, а видоспецифический запах животных позволяет различить даже внешне неотличимые виды двойники; даже близкие виды отличаются, например, наборами алломеров многих ферментов, что обеспечивает различие их физиологических особенностей.

Географический

Каждый вид характеризуется областью своего распространения или ареалом. Не существует двух видов с полностью идентичными ареалами. Однако ареалы разных видов могут значительно перекрываться. Достаточно часто видообразование происходит в результате разделения ранее единого ареала[12] (викариантный и перипатрический тип видообразования).

Экологический

Связан с понятием экологической ниши — типа связи вида с факторами среды и иными видами, что обеспечивает уникальность его потребностей и характера взаимодействия с окружением, способа его существования. Экологическая ниша уникальна для каждого вида, это своего рода «профессия вида». Согласно принципу конкурентного исключения Гаузе, два вида в одной экосистеме одновременно не могут занимать одну и ту же нишу, один будет неизбежно вытеснен другим. Смена или разделение экологической ниши является одним из способов видообразования.

Репродуктивный

Особи одного вида способны свободно скрещиваться и в серии поколений дают плодовитое потомство. Особи разных видов обычно не способны к продуктивному скрещиванию с образованием жизнеспособного и плодовитого потомства или же жизнеспособность и репродуктивный потенциал таких межвидовых гибридов существенно снижены. Таким образом, между разными видами, в том числе близкими, обычно существует репродуктивный барьер. Данный критерий рассматривается как основной в биологической концепции вида. Однако, целый ряд морфологически хорошо различимых «хороших» видов животных и многих растений способны достаточно свободно скрещиваться, давая плодовитое потомство. Например, достаточно хорошо скрещиваются между собой разные виды больших и малых кошек[13] (рода Felis и Leo), козы[14] (Capra), куриные птицы, карповые рыбы, растения семейства цитрусовых (Citrinae) и орхидных (Orchidáceae)[15], виды рода ива (Salix)[16] и многие другие.

Генетический

Для каждого вида характерен уникальный генофонд (набор генов во всех его популяциях), а также в большинстве случаев уникальный кариотип, набор хромосом, характеризующийся их числом, размерами, структурой, рисунком дифференциального окрашивания и другими особенностями. Однако у многих видов, в том числе млекопитающих, например, у серых полёвок, европейских домовых мышей, землероек, слепушонок и многих других животных и растений, нередки случаи широкого хромосомного полиморфизма[17].

Этологический

Разные виды характеризуются видоспецифическим поведением, затрудняющим или делающим невозможным межвидовую гибридизацию. Наибольшее значение имеют особенности поведения, связанные с размножением, например, различия брачного поведения, брачной окраски, брачной песни, призывных криков, периодов гнездования или нереста и другое[18]. Но и вне периода размножения различные виды обычно характеризуются специфическими особенностями поведения.

Исторический

Все виды характеризуются своей уникальной эволюционной историей и происхождением через цепочку предковых видов. Именно этот критерий делает любой вид действительно неповторимым и уникальным.

«Если вид однажды исчез с лица земли, мы не имеем оснований думать, что та же самая, тождественная форма когда-нибудь появится вновь»Чарльз Дарвин, Происхождение видов

Концепции вида

Истории формирования представлений о понятии биологического вида можно посвятить целые книги, такие работы были представлены как на английском, так и на русском языках[11][19][20].

Типологическая концепция вида

Определение: Вид — это группа особей, идентичных особи-эталону по диагностическим признакам.

Представление о виде в типологической концепции, вид рассматривается как совокупность особей несущих признаки соответствующие его описанию.

Исторически первая и до сих пор остающаяся популярной концепция, предложенная основателем систематики, Карлом Линнеем. В основе её лежит удобство классификации. Виду приписывается некоторый неизменный набора качеств и свойств на основании которого он и выделяется. Описание вида, согласно данной концепции, производится на основании конкретного образца, в роли которого может служить как отдельная особь, так и их группа или какая-то часть особи (например зуб, лист, соцветие или чешуи панциря), ранее даже изображение (рисунок) или следы жизнедеятельности (например ходы или просто отпечаток следа). Впервые описанный образец, является эталоном данного вида и называется типом (голотипом, синтипом, неотипом, различают и другие варианты типов в зависимости от специфики типового образца/ов), а особи, показывающие сходство с этим эталоном по классифицирующим признакам (например, по размеру, цвету и числу щетинок, типу жилкования и др.), могут быть отнесены к данному виду.

Серьёзным ограничением типологической концепции заключается в наличие в природе явлений изменчивости и полиморфизма. Любые классифицирующие признаки могут сильно варьировать в пределах вида в зависимости от пола (половой диморфизм), возраста (например, личиночные и имагинальные стадии), касты (кастовый или фазовый полиморфизм) сезона (сезонный полиморфизм, фенетические стадии у растений), индивидуальной изменчивости и многого другого. На практике особи в одной популяции могут различаться между собой сильнее, чем представители двух несомненных, «хороших» видов. Хороший пример дают многие членистоногие, у которых для ряда групп количество видов, описанных по личинкам, может отличаться для той же группы, но для взрослых особей в несколько раз. То есть один и тот же вид, фактически описан как несколько по разным возрастным стадиям и по разным наборам диагностических признаков и формально рассматривается как множество. Другая проблема, обнаруженная значительно позднее, это криптические виды (виды-двойники), то есть виды практически неразличимые морфологически.

Биологическая концепция вида

Эрнест Майр (1904—2005), выдающийся биолог и эволюционист, автор биологической концепции вида.

Определение: Вид — это группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.

«Вид — это репродуктивно связанная совокупность популяций[11].»

Эрнест Майр

«Новый вид развивается, если популяция, которая стала географически изолированной от своих родительских видов, приобретает в течение этого периода изолирующие признаки, которые способствуют или гарантируют репродуктивную изоляцию, когда внешние барьеры разрушаются».

Эрнест Майр

Предложена Эрнестом Майром и является первой и наиболее успешной попыткой рассмотрения вида не в стазисе, а как эволюционирующей во времени и пространстве биологической системы. Вид признаётся дискретным только в конкретный момент, во временном срезе, с течением же времени вид непрерывно подвергается эволюционным изменениям. Для биологической концепции вида основополагающим признаётся наличие репродуктивной изоляции между особями. При этом при выделении вида используются как традиционные морфологические признаки, так и такие параметры как популяционная структура и способность особей скрещиваться и давать плодовитое потомство. Поскольку вид рассматривается во времени как эволюционирующая единица, статус элементарной эволюционирующей единицы признаётся свойством популяции, а не отдельного индивидуума. В настоящее время именно эта концепция является превалирующей в биологии.

Номиналистская концепция вида

Определение: Вид — это признаваемая формальной классификацией группа особей, составляющих определённый этап развития данной эволюционной ветви.

Эта концепция является отражением серьёзнейшего кризиса в систематике, теории эволюции и видообразования произошедшего в 1950—1960-е годы. Развитие представлений о богатстве и структуре природного биоразнообразия и осознание фактической невозможности вместить все известные факты в рамках какай-либо одной видовой концепции привело к идее отрицания объективности самого понятия вида. Концепция отрицает дискретность вида, так как организмы в ходе эволюции постоянно изменяются. Сам вид рассматривается только как умозрительное понятие, а его границы полагаются произвольными, пригодными для тех или иных практических целей. Эта концепция не получила широкого распространения[21][22].

Кладистическая концепция вида (концепция Хеннига)

Определение: Виды — это репродуктивно изолированные естественные популяции или группы популяций. Они возникают в результате распада предкового вида в ходе видообразования и прекращают существовать в результате вымирания или нового акта видообразования.

Вилли Хенниг (1913—1976) выдающийся немецкий биолог, энтомолог и систематик, автор кладистического анализа, ставшего основой всей современной генетической систематики.

Концепция появилась с развитием статистических методов, позволивших проводить анализ родства на основе большого числа признаков и развития кладистики. Основной критерий вида, с точки зрения данной концепции это наличие репродуктивной изоляции между особями разных видов. Предложена Рудольфом Майером (R. Meier) и Рейнаром Вильманном (R. Willmann)[23], и является развитием взглядов основателя кладистики Вильяма Хеннига[24]. В рамках данной концепции именно репродуктивный барьер определяет видовой статус, а процесс видообразования сводится к формированию теми или иными способами репродуктивного разрыва между сестринскими таксонами. Сторонники концепции Хеннига критикуют биологическую концепцию на том основании, что концепция Майра рассматривает изоляцию вида не только от сестринского вида, но от любых других видов в целом, что признаётся не логичным и избыточным.

Кладистическое представление о виде. Группы (клады) AB и С или A, B и С можно назвать видами если в точке X возникла репродуктивная изоляция.

Хеннигова и биологическая концепции вида имеют много общих моментов и основаны на выявлении генетического обмена и барьеров между организмами. Но на практике бывает затруднительно оценить и реальную скрещиваемость особей, и жизнеспособность и плодовитость потомства, это принципиально невозможно сделать в отношении вымерших групп. Но основной проблемой обеих концепций является наличие групп организмов, у которых в принципе отсутствует половой процесс (так называемые агамные организмы, к ним относятся вирусы, бактерии, несовершенные грибы). В отношении этих групп критерий скрещиваемости не может быть применён по определению.

Филогенетические концепции вида

Концепция Мишлера и Териота

Определение: Вид — это наименьшая монофилетическая группа, которая заслуживает формального признания.

Представление о виде в концепции Мишлера и Териота. Группы A, B, C можно назвать видами поскольку они монофилетичны и если дистанции между ними заслуживают выделения в отдельные виды.

Концепция появилась с развитием молекулярно-генетических методов, позволивших проводить анализ родства на основе потенциально очень большого числа элементарных признаков (нуклеотидных замен). С точки зрения концепции Брента Мишлера и Э. Териота, организмы группируются в виды на основании их монофилии, то есть происхождения всей совокупности особей данного таксона от общего предка[25]. Репродуктивные связи вида отходят на второй план. В качестве «предка» рассматривают не предковый вид (как в хенниговой концепции вида), а любая группа с более низким таксономическим статусом: популяция, дем или даже отдельную особь, что запрещено в концепциях Майра и Хеннига. Решение о видовом статусе исследуемой группы организмов зависит от применяемых методов кладистики, а также от совокупности иных биологических критериев. В целом, это решение произвольно, в определённой степени искусственно, так как исследователь ограничен линнеевской системой рангов.

Концепция Уилера и Платника

Квентин Уилер (род. 1954) крупный американский зоолог, энтомолог, один из авторов филогенетической концепции вида.

Определение: Вид — это наименьшая совокупность популяций, где происходит половое размножение или бесполых линий, которые характеризуются уникальной комбинацией состояний признаков.

Иллюстрация представлений о виде в концепции Уиллера и Платника. Вид не может быть строгого монофилетичным, но скрепляется горизонтальным переносом генов, осуществляющимся внутри себя.

Эта концепция родилась в связи с развитием в биологии представлений о сетчатой эволюции и горизонтальном переноса генов. Концепция Квентина Уилера[26] и Нормана Платника[27] отрицает применимость к виду формальных филогенетических критериев. Так как внутри вида отсутствуют репродуктивные барьеры, генеалогические связи между особями являются сетчатыми (токогенетическими), и описание видообразования в качестве строго монофилетического процесса неадекватно.

Эволюционная концепция вида

Определение: Вид — это биологический объект, состоящий из организмов, сохраняющий свою индивидуальность во времени и пространстве и имеющий свою собственную эволюционную судьбу и исторические тенденции.

«Эволюционный вид представляет собой единую линию популяции предков-потомков, которая черпает свою идентичность из других таких линий и имеет свои собственные эволюционные тенденции и историческую судьбу.»Е. О. Вайли, Evolutionary Species Concept Reconsidered

Джордж Гейлорд Симпсон (1902—1984) выдающийся американский териолог и палеонтолог, один из авторов синтетической теории эволюции и основоположник эволюционной концепции вида.
Иллюстрация представлений о виде в рамках эволюционной концепции. Вид это часть эволюционного ствола регулярно отделяющая от себя новые виды.

Развитие данной концепции связано с попыткой увязать представление о виде в палеонтологии с таковым в классической биологии. Предложена Эдвардом Вайли[28][29] и Р. Мейденом[30], и построена на основе взглядов известного американского палеонтолога и систематика Джорджа Симпсона[31]. В её рамках вид рассматривается как своеобразный аналог особи, которая переживает рождение, существование и гибель. Предковый вид рассматривается как «родитель» и сохраняет свой видовой статус после видообразования. Если у Майра или Хеннига предковый вид трансформируется в один или несколько новых, составляя с ними неразрывное единство, в эволюционной концепции вид (или виды при гибридном видообразовании) отпочковывают дочерние виды продолжая своё существование как независимые единицы. Индивидуальность вида сохраняется благодаря токогенетическим (сетчатым) связям.

Онтологическая концепция вида

Определение: «Вид — это единая линия половых популяций потомков одного прародителя, генетически интегрированных в результате исторически обусловленных событий внутреннего скрещивания».

Одной из самых молодых концепций является концепция Мартина Кристоферсена. Эта концепция фактически развивает эволюционную концепцию вида, но делает акцент на способности видов свободно скрещиваться внутри себя[32].

Атрибуты и характеристики вида

Ареал

Основная статья: Ареал

Пример ареала одного из видов дубов (Quercus)

Каждый вид характеризуется областью распространения которой выступает определённая территория или акватория[33]. Ареал вида представляет собой отражение сочетания видовых требований и определённого набора экологических условий (параметров среды) характерных для территории, что обеспечивает её пригодность для обитания данного вида. Кроме того он является суммированным эффектом современных и предшествовавших условий и отражает всю эволюционную историю вида. Вследствие межвидовой конкуренции ареал, который вид может занять (аутэкологический) и который он занимает фактически в данный момент времени (синэкологический) различаются. Не существует видов без ареалов, соответственно невозможно рассмотрение вида в отрыве от его ареала. Ареал это фундаментальная пространственно-географическая характеристика вида.

Экологическая ниша

Основная статья: Экологическая ниша

Это место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды[34]. Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепи. Это фундаментальная экологическая характеристика вида[35].

Видовая номенклатура

Описание и выделение видов

Вопрос о том, что считается видом, а чему должно быть отказано в праве применения этого термина зависит не от специфических особенностей особей, их оригинальности, неповторимости, выявленных генетических дистанций и любых других их черт и аспектов, но прежде всего от соответствия его выделения и описания действующим правилам биологической номенклатуры. То что не было описано и названо надлежащим образом не может называться видом и видом не является.

Правила описание новых видов организмов строго регламентируются рядом кодексов. Кодексы биологической номенклатуры различаются в некоторых деталях, но их главные черты универсальны. Прежде всего кодексы требуют, чтобы все научные названия были по форме латинскими, то есть написанными буквами латинского алфавита и подчинялись правилам латинской грамматики, за исключением видов вирусов, для которых исторически действуют правила английского языка.

Названия видов всегда являются биномиальными (за исключением видов вирусов), то есть состоят из двух слов — названия рода, к которому принадлежит данный вид, и видового названия. Второе слово может быть прилагательным (в этом случае его грамматический род должен быть согласован с родовым названием) или существительным в родительном падеже.

Номенклатура растений и грибов

Номенклатура растений регламентируется Международным кодексом ботанической номенклатуры (International Code of Nomenclature of algae, fungi, and plants, ICN, МКН)[36]. Кодекс восходит к 1906 году, когда впервые были сформулированы так называемые Венские правила номенклатуры (Vienna Rules), действующее на 2023 год издание уже семнадцатое по счёту. Современный кодекс был разработан под патронажем Международной ассоциации таксономии растений (International Association for Plant Taxonomy, IAPT) и известен как Шэньчжэньский кодекс (Shenzhen Code), он был принят в 2017 году на XIX Международном ботаническом конгрессе в Шэньчжэне (Китай). Действие кодекса распространяется также на грибы (Fungi), оомицеты (Oomycota), хитридиомицеты (Chytridiomycota) и слизевики (Mycetozoa), а также, согласно исторической традиции, на синезелёные водоросли (Cyanobacteria) и фотосинтезирующие протисты. По традиции официальным языком кодекса является латинский, согласно требованиям кодекса все первоописания новых видов и многие другие таксономические акты производятся на латинском языке.

Номенклатура животных

Номенклатура животных, а также гетеротрофных протист регламентируется Международным кодексом зоологической номенклатуры МКЗН (англ. International Code of Zoological Nomenclature, ICZN, фр. Code international de nomenclature zoologique, CINZ)[37]. В настоящее время действует четвёртое издание кодекса, вступившее в силу с 1 января 2000 года. По традиции официальные языки кодекса — французский и английский (версии, опубликованные на этих языках, считаются эквивалентными и публикуются одновременно). Все издания кодекса, начиная со второго (1964), переведены на русский язык[38]. Согласно кодексу, первоописания новых видов и другие таксономические акты могут проводиться на любом языке при рекомендации делать это всё же на официальных языках кодекса.

Номенклатура микроорганизмов

Номенклатуру архей, бактерии и актиномицетов регулирует Международный кодекс номенклатуры прокариот (англ. International Code of Nomenclature of Prokaryotes, CNP, МКНП) ранее также именовавшийся Международный кодекс номенклатуры бактерий (англ. International Code of Nomenclature of Bacteria, ICNB или Bacteriological Code, BC)[39] и контролируются Международным Комитетом по Систематике Прокариот (International Committee on Systematics of Prokaryotes, CSP). На 2023 год формально действует версия кодекса 1990 года, однако на настоящий момент она не вполне актуальна, последняя ревизия с многочисленными изменениями и дополнениями была опубликована в журнале International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology[40].

Номенклатура и классификация вирусов

Международный кодекс классификации и номенклатуры вирусов регламентирующий правила наименования вирусов, вироидов и сателлитов разрабатывается Международным комитет по таксономии вирусов (англ. International Committee on Taxonomy of Viruses, ICTV). Данный комитет входит в состав Отделения вирусологии Международного союза микробиологических обществ. Комитет публикует Сообщения (Reports) содержащие актуальные правила, которые в последние годы публикуются онлайн на официальном сайте комитета[41]. Правила таксономии вирусов примечательны тем, что требуют использования только английского языка и допускают использование цифр в видовых и родовых названиях. В кодексе указывается также, что не все уровни могут применяться для классификации конкретных видов вирусов, то есть в вирусологии возможен, например род без семейства. Наименование вида вируса состоит более чем из одного слова, и может включать название местности, заболевания, вызываемого вирусом, название организма хозяина или порядковый номер вида. Написание всех таксонов выполняется курсивом.

Номенклатура культурных растений

Международный кодекс номенклатуры культурных растений (англ. International code of nomenclature for cultivated plant’s, МКНКР)[42] регулирует правила описания и наименования сортов (культиваров), групп сортов, грексов и прививочных химер растений. При этом он регламентирует образование и применение научных названий для организмов, традиционно рассматриваемых как растения, включая высшие растения, водоросли и грибы, чье происхождение или селекция являются результатом деятельности человека. То есть в определённой мере пересекается с выше приведёнными кодексами и в отношении родительских видов использует соответствующую номенклатуру. На 2023 год актуально 9-е издание кодекса, изданное в июне 2016 года Международным научным обществом садоводов (англ. International Society for Horticultural Science (ISHS)) и переведённое на русский язык[43][44].

Термины и понятия, связанные с категорией биологический вид

Криптические виды (виды двойники)

Франсиско Хосе Айяла (1934—2023) выдающийся американский биолог, генетик, лауреат Нобелевской премии, один из первооткрывателей криптических видов.

Криптические (англ. criptyc или sibling) виды — это близкородственные виды которые морфологически очень сходны, практически неразличимы, однако имеют заметные генетические различия[45][46] и репродуктивно изолированы. Впервые они были обнаружены у мух дрозофил группы Drosophila willistoni проведённой известным американским генетиком Франсиско Хосе Айялой при одной из первых попыток оценки природного генетического разнообразия. Генетические дистанции (индекс Нея, D) в среднем составили 0,031±0,007 между локальными популяциями, между подвидами достигали 0,230±0,016, между видами в стадии становления 0,226±0,033, между видами-двойниками 0,581±0,039, а между морфологически различимыми видами достигали 1,056±0,068[47][48][49]. В настоящее время виды-двойники обнаружены во всех классах как беспозвоночных, так и позвоночных животных, составляя как бы скрытую, криптическую, часть видового разнообразия. В частности, за четверть века (данные 2007 года) молекулярно-генетический анализ ДНК показал, что криптические видов у млекопитающих встречаются не реже чем в других классах и типах животных[50] составляя не менее 5 % видового разнообразия. С 1993 по 2009 годы только за счёт таких видов и без учёта таксономической инфляции (пересмотра ранга таксона с подвида до вида) список млекопитающих был пополнен 408 новыми видами[51][52] от землероек до слонов.

Подвиды

Типы окраски и паттерн распространения, современный и исторический, североамериканских подвидов волка (Canis lupus).

Подвид — это таксономическая (то есть установленная правилами биологической номенклатуры) категория ниже ранга вида, либо таксономическая группа в таком ранге. Эта внутривидовая биологическая категория имеет почти столь же длительную историю и путь становления, как и само понятие вид[53]. Факт выделения подвидов внутри вида автоматически делает вид политипическим в противоположность монотипическим видам, в составе которых подвидов не выделено[11]. Научное название подвида формируется из биномена вида с добавлением названия подвида, например, Rutilus rutilus lacustris (плотва сибирская или чебак), названия такого типа называют триноменами. Перед подвидовыми названиями ставится «ssp.» или «subsp.»[36][38]. Подвид это всегда чисто географическая категория, выделяемая в том числе по характеру распространения. То есть в составе политипического вида подвиды всегда занимают свои индивидуальные участки ареала между которыми иногда возможны переходные зоны (зоны интерградации). Организмы, принадлежащие к различным подвидам одного вида, способны к скрещиванию и производству плодовитого потомства, как правило без снижения фертильности гибридов, но они зачастую не скрещиваются в природе из-за географической изоляции или других факторов. Подвиды выделяются на основании наличия тех или иных, как правило морфологических особенностей позволяющих надёжно различать составляющие их географические популяции вида. Исторически, обычно рекомендуется эмпирическое «правило 75 процентов», согласно которому выделение подвидов обосновано в том случае, если 75 % особей в выборке надежно дифференцируются от 99 % особей других подвидов[54][55]. Однако, в силу субъективности, проблема оценки уровня различий, необходимого для выделения подвидов строго не решена до сих пор. Таким образом, в современной интерпретации термин «подвид» можно определить как «различимый региональный вариант вида»[56]. Степень генетических различий при этом может сильно варьироваться, но этот фактор не принципиален для выделения подвида. При их выделении основным и необходимым фактором является различимость особей; нельзя выделить подвид, если его невозможно отличить от другого подвида по типовому материалу (обычно, типовой серии). Если географические популяции вида серьёзно различаются генетически, но их тяжело различить иными методами, то обычно говорят не о подвидах, а о криптических видах, полувидах, видовых комплексах или генетических линиях.

В России большой вклад в развитие представлений о подвидах и на практическую систематику оказали взгляды крупного российского и советского энтомолога Андрея Петровича Семёнова-Тян-Шанского (сына знаменитого путешественника Петра Петровича Семёнова-Тян-Шанского), первым детально разработавшего вопрос о подвидовых таксономических категориях. Он рассматривал географический подвид как «… состояние вида до его полного отщепления от ствола родоначальной формы»[57].

Полувиды

Полувиды — промежуточные формы организмов, возникающие в процессе незавершённого видообразования, характеризуются морфологической идентичностью, но генетически (и соответственно, репродуктивно) изолированы; при наличии системы полувидов как у дрозофилы Drosophila paulistorum в Новом Свете, ограниченная передача генов между ними может осуществляться через промежуточную расу, скрещивающуюся с обоими изолированными полувидами[58].

Видовые комплексы (надвиды)

Видовые комплексы (надвиды) — группа близкородственных видов, сходных между собой или образующих цепь переходных форм, затрудняющих проведение границы между ними и точную видовую диагностику[59]. Комплекс могут образовывать как два, так и более видов. Как правило, видовые комплексы образуют самые молодые виды; это фактически виды в состоянии образования, которые ещё не успели в достаточной степени разойтись и приобрести явные диагностические черты и границы. Как правило, формы в составе надвида способны более или менее свободно скрещиваться. Примером такого комплекса может служить комплекс видов малярийных комаров Anopheles maculipennis[60]. Существует несколько таксономических терминов, являющихся синонимами, также употребляемыми для обозначения подобной ситуации, а именно: надвиды, супервиды, видовые комплексы.

Кольцевые виды

Схема образования кольцевого вида с формированием репродуктивной изоляции между крайними формами.

Кольцевыми видами называют комплексы близкородственных форм, исторически расселявшихся вокруг какой-либо географической преграды (например крупного водоёма, горной системы или полярной области). Любые две соседствующие популяции и подвиды сохраняют способность свободно скрещиваться и должны рассматриваться как представители одного вида, однако крайние, наиболее сильно разошедшиеся формы, при вторичном контакте по другую сторону преграды, приобретают видовую изоляцию и способность скрещиваться теряют и должны рассматриваться как отдельные виды. Пример такого рода представляют комплекс сизая чайка (Larus argentatus)/клуша хохотунья (Larus fuscus)[61], комплекс форм большой синицы[62], безлёгочные саламандры рода Ensatina,[63] молочаи рода Euphorbia[64] и ряд других.

Гибридные виды

Это независимые биологические виды, возникшие в результате гибридогенеза, то есть появившиеся в результате межвидового скрещивания двух (или более) предковых видов с образованием нового изолированного от родительских генетически стабильного вида, способного к самостоятельной репродукции. Виды, воз­ник­шие таким способом со­хра­ня­ют­ся, толь­ко ес­ли они спо­соб­ны к бес­по­ло­му раз­мно­же­нию (агам­ные ви­ды) или к пар­те­но­гене­зу (пар­те­но­ви­ды). В не­ко­то­рых слу­ча­ях у гиб­рид­ных ор­га­низ­мов мо­жет вос­ста­но­вить­ся спо­соб­ность к по­ло­во­му раз­мно­же­нию, ес­ли при об­ра­зо­ва­нии по­ло­вых кле­ток не­ко­то­рые из них из-за на­ру­ше­ний мей­о­за по­лу­чат по пол­но­му на­бо­ру хро­мо­сом от обо­их пред­ко­вых ви­дов, то есть происходит полиплоидизация генома[65]. Наиболее распространены подобные виды среди растений. Если в результате гибридогенеза возможность к полностью самостоятельной репродукции не возникает, то правильно говорить не о гибридном виде, а о клептоне.

Гибридные виды достаточно широко распространены и давно известны в природе. На наличие среди актуального биологического разнообразия видов гибридогенного происхождения обращал внимание ещё Карл Линней. Так возможность появления новых видов в результате гибридизации исходных видов отмечается в ряде его работ, в частности «О существовании пола у растений» (1760), а также в «Родах растений» издания 1763 года[66] и в 13-м издании «Системы природы» (1774)[8]. Толчком послужило обнаружение среди зигоморфных цветков обыкновенной льнянки (Linaria vulgaris) цветков с пелорическим венчиком[67]. Из этого факта Линней сделал предположение, что растение с правильным актиноморфным венчиком (пелория) — это новый вид, возникший в результате скрещивания видов льнянки с неправильными (зигоморфными) венчиками. Он также пришел к выводу, что вид бодреца Pimpinella agrimmides мог произойти в результате скрещивания Pimpinella sanguisorba с репейником Agrimonia officinarum, а вид вероники Veronica spuria явиться продуктом гибридизации Veronica maritima и вербены Verbena officinalis. В настоящее время список таких видов исчисляется многими сотнями, среди наиболее известных апельсин Citrus × sinensis (памело Citrus maxima x мандарин Citrus reticulata), слива Prunus domestica (тёрн Prunus spinosa х алыча Prunus cerasifera) многие виды ив, тополей и другие. Среди животных гибридные виды наиболее распространены среди некоторых групп насекомых, брюхоногих моллюсков, рыб, земноводных и рептилий[68].

Клептоны

Таксоны видового ранга которые образуют животные гибридогенного комплекса возникшего в результате межвидовой гибридизации с образованием нового вида (гибридогенеза). Клептон представляет собой аналог вида, которому, однако требуется другой биологический таксон (обычно вид, который тесно связан с первым), для завершения его репродуктивного цикла. То есть клептон — это не самостоятельный «вид» гибридогенного происхождения. Специфическими типами клептонов являются зигоклептоны, гинеклептоны и тихоклептоны[69], различающиеся деталями процесса размножения. Клептон трактуется как сложный гибридный комплекс, имеющий статус в таксономии и приравниваемый к категории «вид», но формально видом не являющийся[70], поскольку это новая категория таксона видового ранга не вписывается в биологическую концепцию вида. В зоологической номенклатуре она обозначается как klepton, kl. Запись вида с употреблением слова klepton считается противоречащей бинарной номенклатуре и Международному кодексу зоологической номенклатуры[59], однако эта категория биологических объектов объективно существует в природе и иногда используется исследователями[71]. Примерами такого состояния является съедобная лягушка (Pelophylax esculentus)[69] или некоторые «виды» рыб рода Poecillopsis[72].

Генетические виды

Понятие генетического вида восходит к идеям, высказанным американскими зоологами Робертом Бредли и Робертом Бейкером на рубеже XXI века[73][74]. Генетический вид по их определению представляет собой набор генетически изолированных скрещивающихся популяций и для его выявления следует оценить генетическую дистанцию между группами. Этот подход похож на концепцию биологического вида Майра, однако делает акцент на генетической дивергенции, а не на репродуктивной изоляции. Соответственно, популяции, в отношении которых установлены достаточно существенные генетические дистанции, выше предполагаемого видового порога, могут считаться генетическими видами, даже если ничего не известно в отношении того, сколь высока генетическая изменчивость внутри них и имеет ли на самом деле место репродуктивная изоляция между данными формами. Первичный анализ распределения уровня дивергенции генетических линий позволил установить, что для митохондриального гена цитохрома b уровень дивергенции менее 2 % обычно характерен для внутривидовой изменчивости, 2-11 % для уровня подвидов/видов требующих дальнейшего изучения с целью установления таксономического статуса, и лишь дивергенция выше 11 % однозначно свидетельствует о видовой специфичности форм[74]. С развитием генетических методов исследования и формированием ДНК-систематики как самостоятельного направления исследований[75][76], такой подход стал очень популярен, поскольку вроде бы позволяет производить точную видовую диагностику и обнаруживать новые виды никак иначе не исследуя образцы. Этот подход также неоднократно подвергался критике, поскольку типовые межвидовые дистанции в разных группах организмов, как оказалось, могут очень сильно варьировать, что делает применение формального критерия генетической дистанции неприменимым. Так, неоднократно было показано перекрывание уровней меж- и внутривидовой изменчивости, что было выявлено, например, у моллюсков[77], амфибий[78], насекомых[79][80] и многих других организмов. Тем не менее, понятие генетического вида прочно закрепилось в современной биологии и для групп где иные подходы кроме генетического оказываются мало применимы (например в микробиологии и в вирусологии) он является превалирующим.

Концепция вида в палеонтологии

В палеонтологическом анализе по отношению к вымершим организмам используется понятие, эквивалентное биологическому виду в классической биологии, так называемая фратрия (англ. phratry)[81] или филум (phylum). Оно было впервые предложено известным советским зоологом Владимиром Георгиевичем Гептнером[82]. Этим терминам обозначаются определённые участки филогенетического ствола в пределах доступных находок в отношении которых предполагается цепь взаимопереходов. При этом палеонтологические виды не всегда эквивалентны современным (неонтологическим) видам. Как отмечал ещё Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский, критерий эффективного скрещивания и перемешивания (генетического обмена), а следовательно, непосредственного «кровного» родства, теряет в палеонтологии всякий смысл: в пространственном отношении он не установим, а во временном тривиален. В палеонтологии разграничение таксонов в пространстве возможно при использовании лишь морфологических и отчасти «реконструктивно-биологических» критериев. Проведение же таксономических границ во времени чрезвычайно затруднительно и крайне условно. Низшие систематические категории в палеонтологии, так же как и у агамных форм, могут быть лишь примерно эквиваленты, но не строго гомологичны (в смысле теоретической систематики) таковым у организмов имеющих половой процесс[83].

Концепция вида у прокариот

Как уже отмечалось выше, существуют сложности с определением понятия вида у прокариот. Проблемы возникают по следующим причинам: отсутствие полового размножения, слабая применимость морфологического критерия и чрезвычайно широкое распространение горизонтального переноса генов. Всё это в совокупности делает нерабочими многие из видовых концепций. Горизонтальный перенос генов между бактериями разных видов является важным источником генетических вариаций. Передавать гены между видами могут фаги, также бактерии могут обмениваться с бактериями других видов, включая некоторые отдаленно родственные, плазмидами, что затрудняет анализ их эволюционных путей и взаимоотношений и существенно ослабляет концепцию вида у бактерий[84]. Однако, основываясь на анализе полных геномов многих бактерий, Луи-Мари Бобей и Говард Очман предполагают, что их часто можно сгруппировать «в сообщества, которые регулярно обмениваются генами», во многом таким же образом, как растения и животные могут быть сгруппированы в репродуктивно изолированные размножающиеся популяции. Таким образом, бактерии могут образовывать виды, аналогичные концепции биологического вида Майра, состоящие из популяций, размножающихся бесполым путем, которые обмениваются генами путем гомологичной рекомбинации[85][86]. В микробиологии применяется в основном молекулярно-генетический критерий и понятие генетического вида. Во многих современных работах принято за правило считать границей вида 97 % или, по более новым данным, 98,7 % совпадения нуклеотидной последовательностей 16S РНК малой субъединицы рибосом[87].

Концепция вида у вирусов

В современной классификации вирусов выделяют ряд таксономических уровней, в частности порядок, семейство, подсемейство, род и вид. Однако, базовой таксономической единицей в вирусологии, как и в иных областях биологии, является вид. Он определяется как монофилетическая группа вирусов, которая отличается от других видов вирусов согласно установленным множественным критериям. Разработка конкретных критериев для каждого вида возлагается на группы специалистов-вирусологов, изучающих соответствующие вирусы. Понятие «монофилетическая группа вирусов» означает, что каждый представитель вида должен иметь в эволюции единого общего предка. Таким образом, в вирусологии виды понимаются как строго монофилетические линии, в соответствии с филогенетической концепцией вида. Генетические дистанции между видами и внутри видов (мера дивергенции) устанавливаются, сравнивая последовательности ДНК или РНК изучаемых вирусов. Однако до сих пор не существует единых генетических критериев выделения вида у вирусов. Так, например, вирусы растений семейства Geminiviridae будут отнесены к разным видам уже при различии в их ДНК свыше 11 %, тогда как хантавирусы (вирусы, вызывающие геморрагические лихорадки) из семейства Filoviridae относят к разным видам при отличиях последовательности их РНК свыше 30 %. Исходя из этого, для установления вида в вирусологии необходимы дополнительные признаки. К ним относятся антигенная структура вируса; клеточный и тканевой тропизм; патогенность вируса; круг восприимчивых хозяев; пути передачи инфекции и её переносчики; географическое распространение вируса и другое. Также для вирусов существенное значение имеет их внутривидовая дифференциация на варианты. Наиболее распространёнными среди них являются генетические варианты (генотипы вируса) и серологические (антигенные) варианты или вирусные серотипы. Международный комитет по таксономии[41] не устанавливает и не проводит внутривидовое разделение вирусов на штаммы, варианты, подвиды и изоляты. Такое деление является задачей конкретных рабочих групп специалистов-вирусологов.

Классификация вирусов по Балтимору (нетаксономическая классификация).

В вирусологии также широко распространена такая категория, как квазивид, которая не является таксономической. Данное понятие отражает способность вируса к повышенной генетической изменчивости. Квазивид — это набор генетически близкородственных вариантов вирусов, формирующих, «генетическое облако» вариантов, возникающих вследствие мутаций первоначального вируса в ходе инфекционного процесса в организме хозяина. Образование квазивидов играет важную роль в прогрессировании вирусной инфекции. Под действием системы иммунитета происходит отбор устойчивых квазивидов (линий) вируса[88].

Несмотря на достаточно успешные попытки сформировать в вирусологии систематическое понимание вида и общую таксономию, до сих пор на практике часто применяется классификация[89], впервые предложенная в 1971 году американским вирусологом, нобелевским лауреатом Дейвидом Балтимором. Согласно этой классификации, все вирусы делятся на нетаксономические группы в зависимости от вида, полярности и способа репликации их нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК смысловая (+) или антисмысловая (-) цепи; однонитевая или двунитевая, линейная или кольцевая, фрагментированная (точнее, сегментированная) или единая; наличие обратной транскрипции). Попытки объединить обе исторически предложенные системы классификации продолжаются[90].

Виды Лазаря

Виды, изначально считавшиеся вымершими (в том числе в историческое время под влиянием деятельности человека), но неожиданно «появившиеся» после длительного периода очевидного исчезновения. Появление таких возвращающихся видов связано прежде всего с недостаточной изученностью существенной части биоразнообразия во многих регионах. Примерами подобного рода являются, например лаосская скальная крыса (Laonastes aenigmamus), представитель семейства (Diatomyidae), предположительно полностью вымершего 11 миллионов лет назад, однако обнаруженный в 2006 году в Лаосе[91], гигантский палочник (Dryococelus australis), считавшийся вымершим к 1918 году в результате инвазии завезённых человеком чёрных крыс[92], реликтовое растение Мадагаскара тахтаджяния (Takhtajania perrieri) впервые описанное в 1909 году и потерянное вплоть до 1994 года[93], а также несколько десятков других видов самых разных групп.

Эволюционно значимые единицы (ESU или «природные виды»)

Категория, впервые введённая Правительственным комитетом по защите угрожаемых видов Канады (Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada, COSEPAC) которой обозначается наименьшая биологическая группировка, выделяемая для целей охраны природы. Часто не соответствует традиционно понимаемым видам по составу, расширяя или сужая границы биологических видов, однако это единица оказалась удобной для статистических целей учёта охраняемых биологических объектов и оценки природного биоразнообразия[94].

Прочие концепции вида и аналогичные ему биологические категории

Сегодня в общей биологии различными исследователями предложено не менее двух с половиной десятков концепций и подходов, так или иначе связанных с понятием биологического вида и процессами видообразования[95]. Многие из них конкретизируют особые случаи видообразования и понятия, аналогичные виду, но по тем или иным причинам не совсем или плохо совместимые с основными видовыми концепциями и классическим понятием биологического вида.

Примечания

  1. ↑ Тимофеев-Ресовский, Н. В. Глотов, Н. В. Иванов В. И. Вид (в биологии). Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров.. — 3-е изд.. — М.: Советская энциклопедия, 1969—1978.
  2. ↑ 2,0 2,1 Биологи посчитали все виды на Земле. Lenta.ru (24 августа 2011). Дата обращения: 15 мая 2023.
  3. ↑ Mora, Camilo; Tittensor, Derek P; Sina, Adl; Alastair, G. B.; Simpson, Worm, Boris. How Many Species Are There on Earth and in the Ocean? (англ.) // PLoS Biology. — 2011. — 23 August (vol. 9, no. 8). — P. e1001127. — doi:10.1371/journal.pbio.1001127.
  4. ↑ Chapman, A. D. Numbers of Living Species in Australia and the World. (англ.). — 2nd edition. — 2010. — P. 12. — 85 p. — ISBN 978 0 642 56861 8.
  5. ↑ Blackwell, Meredith. The Fungi: 1, 2, 3 … 5.1 million species? (англ.) // Wiley : статья. — 2011. — 1 March. — doi:10.3732/ajb.1000298.
  6. ↑ IUCN (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species™ (2022). Дата обращения: 15 мая 2023.
  7. ↑ 7,0 7,1 Майр, Эрнст. Принципы зоологической систематики: Пер. с англ.. — М.: Мир, 1971. — С. 15. — 455 с.
  8. ↑ 8,0 8,1 Linnæus, C. 1735. – pp. [1–12]. Systema naturæ, sive regna tria naturæ systematice proposita per classes, ordines, genera, & species.. — Leiden: Lugduni Batavorum. (Haak), 1735. — 12 с.
  9. ↑ Linnæus, Carolus. Species plantarum, exhibentes plantas rite cognitas ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas. (лит.). — Stockholm: Laurentius Salvius, 1753. — xi, 1200 + xxxi с.
  10. ↑ Mayr, Ernest. Of what use are subspecies? (англ.) // Auk. — 1982. — Vol. 99, no. 3. — P. 593–595.
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 Майр Эрнст. Зоологический вид и эволюция, пер. с англ.. — М.: Мир, 1968. — 597 с.
  12. ↑ Coyne, Jerry A and Orr, H. Allen. Speciation (англ.). — Sanderland, Massachusetts, USA: Sinauer Assosiation, Ink, 2004. — P. 86. — 545 p. — ISBN 9780878930890.
  13. ↑ Li, Gang; Davis, W. Brian; Eizirik, Eduardo and Murphy, J. William. Phylogenomic evidence for ancient hybridization in the genomes of living cats (Felidae) (англ.) // Genome Research. — 2015. — 30 October.
  14. ↑ Банников, А. Г., Флинт, В. Е. Отряд Парнокопытные (Artiodactyla) // Жизнь животных. Том 7. Млекопитающие / под ред. В. Е. Соколова.. — 2-е изд. — М., 1989. — 508 с. — ISBN ISBN 5-09-001434-5.
  15. ↑ Зденек, Ежек. Орхидеи. Иллюстрированная энциклопедия.. — М.: Лабиринт, 2005.
  16. ↑ Марченко, А. М. Гибридным ивам В.И. Шабурова полвека // Питомник и частный сад. — 2011. — Январь (№ 1).
  17. ↑ Орлов, Виктор Николаевич. Кариосистематика млекопитающих: Цитогенет. методы в систематике млекопитающих. — Москва, 1974. — 207 с ил. с.
  18. ↑ Bolano, Alex. Behavioral Isolation: How It Works And What It Means (англ.) (Science Trends). Дата обращения: 16 мая 2023.
  19. ↑ Завадский, К.М. Вид и видообразование. — Л.: Наука, 1968. — 396 с.
  20. ↑ Wilkins, J.S. Species: A history of the idea. — Berkeley etc.: University of California Press, 2009. — 308 с.
  21. ↑ What-is-nominalistic-species-concept (англ.). The Question & Answer (Q&A) Knowledge Managenet. Reading Answer. Дата обращения: 17 мая 2023.
  22. ↑ Flegr, Jaroslav. Frozen Evolution: Or, that's not the way it is, Mr. Darwin - Farewell to selfish gene. — Univerzita Karlova, Prirodovedecka Fakulta, 2008. — С. Karlovy Vary. — 226 с. — ISBN 8086561739.
  23. ↑ Meier, Rudolf and Rainer, Willmann. "The Hennigian species concept", in QD Wheeler and R Meier (eds.), Species concepts and phylogenetic theory: A debate (англ.). — New York: Columbia University Press, 1997.
  24. ↑ Hennig, Willi. Phylogenetic systematics (англ.) / Translated by D. Dwight Davis and Rainer Zangerl. — Urbana: University of Illinois Press, 1966.
  25. ↑ Mishler, D. Brent and Robert N. Brandon (1987),. Individuality, pluralism, and the Phylogenetic Species Concept (англ.) // Biology and Philosophy : журнал. — 1987. — Vol. 2. — P. 397—414..
  26. ↑ Wheeler, D. Quentin and Rudolf Meier, eds. Species concepts and phylogenetic theory: a debate.. — New York: Columbia University Press, 2000.
  27. ↑ Wheeler, Quentin D., and Norman I. Platnick. The phylogenetic species concept (sensu Wheeler and Platnick). // Species concepts and phylogenetic theory: A debate / Quentin D. Wheeler and Rudolf Meier (eds.). — New York: Columbia University Press, 2000. — С. 55—69.
  28. ↑ Wiley, E. O. The Evolutionary Species Concept Reconsidered (англ.) // Systematic Zoology. — 1978. — Vol. 27. — P. 17—26.
  29. ↑ Wiley, E. O. Phylogenetics: The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. — New York: John Wiley, 1981.
  30. ↑ Mayden, R. L. A hierarchy of species concepts: the denoument in the saga of the species problem in M. F. Claridge, H. A. Dawah and M. R. Wilson (eds.) Species: The units of diversity. (англ.). — London: Chapman and Hall, 1997. — P. 381—423..
  31. ↑ Симпсон, Джордж Г. Принципы таксономии животных. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 293 с.
  32. ↑ Christoffersen, Martin Lindsey. Cladistic Taxonomy, Phylogenetic Systematics, and Evolutionary Ranking (англ.) // Systematic Biology. — 1995. — September (vol. 44, no. 3). — P. 440—454. — doi:10.1093/sysbio/44.3.440.
  33. ↑ Ареал // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] т. 2 / гл. ред. А. М. Прохоров. — М.: Советская Энциклопедия, 1970.
  34. ↑ Pocheville, A. The Ecological Niche: History and Recent Controversies // Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences. / Heams, T., Huneman, P., Lecointre, G., Silberstein, M. (Eds.). — Dordrecht: Springer, 2015. — С. 547—586.
  35. ↑ Одум, Ю. Экология: В 2-х т. — Пер. с англ.. — М.: Мир, 1986. — Т.1. — 328 с. Т.2. — 376 с с.
  36. ↑ 36,0 36,1 Turland, N.J.; et al., eds. International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Glashütten: International Association for Plant Taxonomy. / electronic ed. — 2018.
  37. ↑ International Commission on Zoological Nomenclature Editorial Committee. International Code of Zoological Nomenclature. — 4-th edition. — London: The International Trust for Zoological Nomenclature, 1999.
  38. ↑ 38,0 38,1 Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое = International Code of Zoological Nomenclature. Fourth Edition / Принят Международным союзом биологических наук.: Пер. с англ. и фр.. — 2-е изд.. — М.: Т-во научных изданий КМК, 2004. — 224 с. — ISBN 5-87317-142-4.
  39. ↑ International Code of Nomenclature of Bacteria (англ.). National Library of Medicine, National Center for Biotechnology Information (NCBI) USA. Дата обращения: 17 мая 2023.
  40. ↑ International Code of Nomenclature of Prokaryotes Open Access Prokaryotic Code (2008 Revision) (англ.) (11 января 2019). Дата обращения: 17 мая 2023.
  41. ↑ 41,0 41,1 International Committee on Taxonomy of Viruses: ICTV (англ.). Дата обращения: 17 мая 2023.
  42. ↑ International Code of Nomenclature for Cultivated Plants (ICNCP or Cultivated Plant Code) : incorporating the Rules and Recommendations for naming plants in cultivation. (англ.). — 9th edition. — Leuven: International Society for Horticultural Science (ISHS), 2016. — 190 p. — ISBN 978-94-6261-116-0..
  43. ↑ [https://vavilovia.elpub.ru/jour/article/view/84/78 Международный кодекс номенклатуры культурных растений. Часть III– VI, Приложение I–IX / перевод с английского И.Г. Чухина, С.Р. Мифтахова, В.И. Дорофеев. Пер.изд.: «International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. Ed. 9. Scripta Horticulturae.] // Vavilovia. — 2022. — Т. 5, № 1. — С. 41—70.
  44. ↑ https://brc2022.vogis.org. Генетические ресурсы России (21 июня 2022). Дата обращения: 17 мая 2023.
  45. ↑ Mayr, Ernest. Darwin and natural selection (англ.) // American Scientist. — 1997. — Vol. 65. — P. 312—327..
  46. ↑ Templeton, A. R. The role of molecular genetics in speciation studies. // Molecular Approaches to Ecology and Evolution / edited by DeSalle, R, Schierwater, B.. — Basel: Birkhauser, 1998. — 131-156. с.
  47. ↑ Ayala, F. J. Genetic differentiation during the speciation process (англ.) // Evolutionary Biolog. — 1975. — Vol. 8. — P. 1—78.
  48. ↑ Айала, Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. — М.: Мир, 1984. — С. 230.
  49. ↑ Айала, Ф., Кайгер, Д. Современная генетика : в трех томах. Т. 3.. — М.: Мир, 1988. — 335 с.
  50. ↑ Pfenninger, M. and Schwenk, K. Cryptic animal species are homogeneously distributed among taxa and biogeographical regions. (англ.) // BMC Evolutionary Biology. — 2007. — Vol. 7. — P. e121. — doi:10.1186/1471-2148-7-121.
  51. ↑ Ceballos, G. and Ehrlich, P. R. Discoveries of new mammal species and their implications for conservation and ecosystem services (англ.) // PNAS. — 2009. — 10 March (vol. 106, no. 10). — P. 3843.
  52. ↑ Wilson, Don E. & Reeder, DeeAnn M. (editors). Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (англ.). — (3rd ed). — Johns Hopkins University Press, 2005. — 2142 pp. p. — ISBN 1-800-537-5487.
  53. ↑ Винарский, М. В. Судьба категории подвида в зоологической систематике. 1. История // Журнал Общей Биологии. — 2015. — Январь (т. 76, № 1). — С. 3—14.
  54. ↑ Майр, Э.,. Систематика и происхождение видов (с точки зрения зоолога).. — М.: Изд-во Иностранная Литература, 1947. — 504 с.
  55. ↑ Amadon, D. The seventy-five per cent rule for subspecies (англ.) // The Condor. — 1949. — Vol. 51, no. 6. — P. 250–258.
  56. ↑ Russell, Peter J.; Hertz, Paul E.; McMillan, Beverly. Chapter 21. Speciation. // Biology: The Dynamic Science. Brooks/Cole California. — Belmont, Australia: Thomson Brooks/Cole, 2008. — С. 456. — 1472 с. — ISBN 978-1133418849.
  57. ↑ Семёнов-Тян-Шанский, А.П. Таксономические границы вида и его подразделений: опыт точной категоризации низших систематических единиц // Записки Академии Наук (по физ.-мат. отд.). — 1910. — Т. 25, № 1. — С. 1—29.
  58. ↑ Арефьев, В.А., Лисовенко, Л.А. Англо-русский толковый словарь генетических терминов. — М.: Изд-во ВНИРО, 1995.
  59. ↑ 59,0 59,1 Международная комиссия по зоологической номенклатуре = International Code of the Zoological Nomenclature. — 4-е изд., пер. с англ. и фр. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004., 2004. — 223 с. — ISBN 5-87317-142-4..
  60. ↑ Harbach, R.E. The classification of genus Anopheles (Diptera: Culicidae): a working hypothesis of phylogenetic relationships (англ.) // Bulletin of Entomological Res.. — 2004. — Vol. 94, no. 6. — P. 537—553..
  61. ↑ Liebers, D.; De Knijff, P.; Helbig, A. J. [doi:10.1098/rspb.2004.2679. PMC 1691675. PMID 15255043 The herring gull complex is not a ring species] (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2004. — Vol. 271, no. 1542. — P. 893–901.
  62. ↑ Päckert, Martin; Martens, Jochen; Eck, Siegfried; Nazarenko, Alexander A.; Valchuk, Olga P.; Petri, Bernd; Veith, Michael. "The great tit (Parus major) - a misclassified ring species (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society. — 2005. — 27 September (vol. 86, no. 2). — P. 153–174.. — doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00529..
  63. ↑ Tom Devitt. A closer look at a classic ring species The work of Tom Devitt (англ.). Museum of Paleonthology, Berkeley (29 апреля 2021). Дата обращения: 16 мая 2023.
  64. ↑ Cacho, N. Ivalú; Baum, David A. The Caribbean slipper spurge Euphorbia tithymaloides: the first example of a ring species in plants (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.. — 2012. — 7 September (no. 1742). — P. 3377–3383. — doi:10.1098/rspb.2012.0498..
  65. ↑ Н.Н. Иорданский. ГИБРИДОГЕНЕ́З. Большая Российская Энциклопедия 2004-2017. БРЭ 2004–2017. Дата обращения: 18 мая 2023.
  66. ↑ Linnaeus, Carl. Genera Plantarum. Дата обращения: 18 мая 2023.
  67. ↑ Линней, Карл. Философия ботаники. — М.: Наука, 1989. — С. 352.
  68. ↑ Bullini, Luciano. Origin and evolution of animal hybrid species, (англ.) // Trends in Ecology & Evolution,. — 1994. — Vol. 9, no. 11. — P. 422—426. — ISSN 0169-5347. — doi:10.1016/0169-5347(94)90124-4.
  69. ↑ 69,0 69,1 Dubois, A. Describing a new species (англ.) // Taprobanica: The Journal of Asian Biodiversity. — 1982. — Vol. 1, no. 2. — doi:10.4038/tapro.v2i1.2703.
  70. ↑ Боркин, Л. Я., Даревский, И. С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журнал общей биологии. — 1980. — Т. 41, № 4. — С. 485—506.
  71. ↑ Dubois A., Günther R. Klepton and synklepton: two new evolutionary systematics categories in zoology (англ.) // Zoologische Jahrbücher für Systematik und Ökologie der Tiere. — 1982. — Vol. 109. — P. 290—305.
  72. ↑ Vrijenhoek, J M; J C Avise, R C Vrijenhoek. An Ancient Clonal Lineage in the Fish Genus Poeciliopsis (Atheriniformes: Poeciliidae) (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1992. — Vol. 89, no. 1. — P. 348—352. — ISSN 0027-8424.. — doi:10.1073/pnas.89.1.348.
  73. ↑ Baker, Robert J. and Bradley, Robert D. Speciation in Mammals and the Genetic Species Concept (англ.) // Journal of Mammalogy.. — 2006. — Vol. 87, no. 4. — P. 643–662. — ISSN 10.1644/06-MAMM-F-038R2.1..
  74. ↑ 74,0 74,1 Bradley, R. D. and Baker, R. J. A test of the genetic species concept: cytochrome b sequences and mammals (англ.) // Journal of Mammalogy. — 2001. — Vol. 82, no. 4. — P. 960–973.
  75. ↑ Tautz, D., Arctander, P., Minelli, A., Thomas, R.H., Vogler, A.P. DNA points the way ahead in taxonomy – in assessing new approaches, it’s time for DNA’s unique contribution to take a central role (англ.) // Nature. — 2002. — Vol. 418., no. 6897. — P. 479.
  76. ↑ Tautz, D, Arctander, P, Minelli, A, Thomas, R.H, Vogler, A.P. A plea for DNA taxonomy (англ.) // Trends in Ecology and Evolution. — 2003. — No. 18. — P. 70—74.
  77. ↑ Meyer, C.P. and Paulay, G. DNA barcoding: error rates based on comprehensive sampling (англ.) // PloS Biology. — 2005. — Vol. 3, no. 12. — P. 2229–2238.
  78. ↑ Vences, M., Thomas, M., Bonett, R.M., Vieites, D.R. Deciphering amphibian diversity through DNA barcoding: chances and challenges (англ.) // Philosophic Transactions of Royal Society B. — 2005. — Vol. 360, no. 1462. — P. 1859–1868..
  79. ↑ Wiemers, M. and Fiedler, K. Does the DNA barcoding gap exist? – a case study in blue butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae) (англ.) // Frontiers in Zoology. — 2007. — Vol. V. 4. — P. e8:. — doi:10.1186 / 1742-9994-4-8..
  80. ↑ Cognato, A.I. Standard percent DNA sequence difference for insects does not predict species boundaries (англ.) // J. Econ. Entomol. — 2006. — Vol. 99, no. 4. — P. 1037–1045.
  81. ↑ Арефьев В.А., Лисовенко Л.А. Англо-русский толковый словарь генетических терминов.. — М.: Изд-во ВНИРО, 1995.
  82. ↑ Гептнер, В. Г. Вступительная статья // Систематика и происхождение видов.. — М., 1958. — С. 5—22.
  83. ↑ Тимофеев-Ресовский, Н. В. Воронцов, Н. Н. Яблоков А. В. Глава седьмая. ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ ВИД КАК ОСНОВНОЙ ТАКСОН (Понятие вид в неонтологии и палеонтологии) // Краткий очерк теории эволюции. — М.: Наука. — 407 с.
  84. ↑ Vaux, Felix; Trewick, Steven A.; Morgan-Richards, Mary. Speciation through the looking-glass (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society. — 2017. — Vol. 120, no. 2. — P. 480–488. — doi:10.1111/bij.12872.
  85. ↑ Venton, Danielle. Highlight: Applying the Biological Species Concept across All of Life (англ.) // Genome Biology and Evolution.. — 2017. — Vol. 9, no. 3. — P. 502–503. — doi:10.1093/gbe/evx045.
  86. ↑ Bobay, Louis-Marie and Ochman, Howard. Biological Species Are Universal across Life's Domains (англ.) // Genome Biology and Evolution.. — 2017. — Vol. 9, no. 3. — P. 491–501. — doi:10.1093/gbe/evx026..
  87. ↑ Stackebrandt, E; Goebel, B.M. Taxonomic note: a place for DNA–DNA reassociation and 16S rDNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology (англ.) // International Journal of Systematic and Evolutionary Bacteriology. — 1994. — 1 October (vol. 44, no. 4). — P. 846–849.. — doi:10.1099/00207713-44-4-846.
  88. ↑ Генералов, И. И. Медицинская вирусология: учебное пособие / (под редакцией). — Витебск: ВГМУ, 2017. — С. 21—26. — 307 с. — ISBN 985-985-466-898-7.
  89. ↑ Virus Taxonomy (англ.). http://athena.bioc.uvic.ca (26 февраля 2006). Дата обращения: 19 мая 2023.
  90. ↑ Simmonds, P, Adriaenssens, E. M, Zerbini, F.M., Abrescia, N.G.A., Aiewsakun, P., Alfenas-Zerbini. P. et al. Four principles to establish a universal virus taxonomy (англ.) // PLoS Biology. — 2023. — Vol. 21, no. 2. — P. e3001922.. — doi:10.1371/journal.pbio.3001922.. — PMID 36780432.
  91. ↑ Dawson, M.R.; Marivaux, L.; Li, C.-k.; Beard, K.C. and Métais, G. Laonastes and the «Lazarus effect» in Recent mammals (англ.) // Science. — 2006. — No. 311. — P. 1456—1458. — doi:10.1126/science.1124187.
  92. ↑ Krulwich, Robert. Six-Legged Giant Finds Secret Hideaway, Hides For 80 Years (англ.). Krulwich Wonders ROBERT KRULWICH ON SCIENCE. NPR (29 февраля 2012). Дата обращения: 18 мая 2023.
  93. ↑ George, E. Schatz, Porter, P. Lowry II, Annick, Ramisamihantanirina. A lost «Living fossil» rediscovered in Madagascar (англ.) // Botanical Electronic News. — 1997. — 3 October (vol. 175). — ISSN 1188-603X..
  94. ↑ COSEWIC Assessment Process, Categories and Guidelines (англ.). Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada (15 июня 2005). Дата обращения: 17 мая 2023.
  95. ↑ John Wilkins. A list of 26 Species "Concepts" (англ.). ScienceBlogs (2006-10-1). Дата обращения: 16 мая 2023.

Ссылки

Источник — https://znanierussia.ru/articles/index.php?title=Биологический_вид&oldid=869072