Митохондрия

Электронная микрофотография митохондрий

Митохо́ндрия — двумембранная органелла, которая преобразует энергию, получаемую из разложения различных органических соединений, в синтетическую энергию, необходимую для нормального функционирования клетки и процессов роста. Они используют аденозинтрифосфат (АТФ) и химические вещества, чтобы получить электроны, которые затем используются для восстановления энергии. Митохондрии характерны для большинства эукариотических клеток (живых клеток), как автотрофов (фотосинтезирующие растения), так и гетеротрофов (грибы, животные).

Открыл митохондрии и впервые описал их немецкий анатом и гистолог Рихард Альтман в 1894 году, а название этой органелле дал другой немецкий гистолог Карл Бенда в 1897 году. Но только в 1920 году немецкий биохимик Отто Генрих Варбург доказал, что с митохондриями связаны процессы клеточного дыхания.

Митохондрии обладают достаточно высокой плотностью, поэтому их можно наблюдать в живых клетках. Форма и размеры органелл в клетках животных могут быть разнообразными, но в среднем их толщина составляет около 0,5 мкм, а длина может варьироваться от 1 до 10 мкм.

Строение митохондрий

Строение митохондрий

Для отделения митохондрий от гиалоплазмы служит наружная митохондриальная мембрана. Она, как правило, имеет ровные контуры, гладкую поверхность и представляет собой замкнутый мембранный мешок. Между внешней и внутренней митохондриальными мембранами находится межмембранное пространство шириной около 10-20 нм.

Одной из особенностей внутренней мембраны митохондрий является способность образовывать многочисленные выпячивания внутрь митохондрий, которые называются кристами. Кристы могут иметь различную форму и ветвиться, а также образовывать пальцевидные отростки. У некоторых организмов, таких как простейшие, некоторые клетки растений и животных, внутренняя мембрана митохондрий может образовывать трубчатые кристы. Внутри митохондрий находится матрикс, который имеет однородную структуру и содержит кольцевые молекулы ДНК (до 10 штук на митохондрию) , митохондриальные рибосомы и крупные гранулы солей магния и кальция размером около 20-40 нм. Матрикс митохондрий имеет зернистую структуру, а иногда в нём можно наблюдать тонкие нити (толщиной около 2-3 нм) и гранулы размером около 15-20 нм.

В митохондриях существует автономная система синтеза белков, которая находится в матриксе. Эта система использует собственную молекулу ДНК, которая не связана с гистонами, и похожа на ДНК-плазмиду бактерий. На молекуле ДНК происходит синтез различных типов РНК, включая информационные, транспортные и рибосомные РНК митохондрий. В матриксе митохондрий также образуются митохондриальные рибосомы, отличные от цитоплазматических рибосом в клетке, которые участвуют в синтезе определённых митохондриальных белков. Однако эта независимая система синтеза белков не обеспечивает все функции митохондрии, поэтому автономия митохондрий является ограниченной. Митохондриальная ДНК кодирует только 13 митохондриальных белков , которые находятся в мембранах и отвечают за правильную интеграцию отдельных функциональных белковых комплексов в митохондрии, а также часть рибосомальных РНК (4 из 10 субъединиц грибовидного тельца). Большинство белков митохондрий контролируются генетически ядром клетки и синтезируются в цитоплазме.

Для митохондрий также характерен в целом независимый от клеточного цикла собственный цикл деления. Митохондрии размножаются тремя способами: делением перетяжкой, почкованием наружу и почкованием внутрь. Делению митохондрии предшествует репликация митохондриальной ДНК. Удвоение генетического материала митохондрий частично контролируется ядерным аппаратом клетки.

Функции митохондрий

Схема синтеза АТФ

Митохондрии выполняют основную функцию по обеспечению клеток энергией. Для реализации этого процесса необходимы транспорт субстратов, их окисление, цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса), функционирование дыхательных цепей и сопряжение окисления и фосфорилирования. Также митохондрии играют важную роль во многих других процессах, таких как внутриклеточная сигнализация, апоптоз, промежуточный метаболизм и метаболизм различных молекул.

Биохимические процессы в митохондриях начинаются с транспорта субстратов через митохондриальную мембрану, который осуществляется с помощью транспортных белков — транслоказ, служащих переносчиками дикарбоновых кислот, АТФ и AДФ. Основные субстраты митохондрий — пируват и жирные кислоты, которые транспортируются с помощью карнитин-пальмитоил-трансферазы и карнитина.

Затем следует этап окисления субстратов при участии ферментов пируват-дегидрогеназного комплекса, состоящего из 3-х ферментов: пируват-дегидрогеназы, липоат-ацетилтрансферазы и липоамид-дегидрогеназы. В результате этих реакций образуется один из основных макроэргов ацетил-КоА (ацетил коэнзим А), который и включается в цикл трикарбоновых кислот.

Утилизация жирных кислот происходит в процессе β-окисления, а центральный путь утилизации углеродсодержащих молекул осуществляется через цикл Кребса. В результате этого цикла также образуются молекулы никотинамидадениндинуклеотидов (НАД) и флавинадениндинуклеотидов (ФАД), передающие свои электроны в дыхательную цепь митохондрий. Дыхательная цепь митохондрий состоит из пяти мультиферментных комплексов, которые находятся под генетическим контролем как митохондриального, так и ядерного генома.

Происхождение митохондрий

В 1890 году Р. Альтман выдвинул гипотезу о том, что митохондрии и растительные пластиды возникли из внутриклеточных бактерий, которые вступили в симбиотическую связь с клетками хозяина. Со временем эта гипотеза стала теорией (известной сейчас как Симбиотическая теория происхождения двумембранных органелл), подтверждённой множеством фактов. Согласно этой теории, появление фотосинтезирующих бактерий на Земле привело к накоплению кислорода в атмосфере в качестве побочного продукта их метаболизма. Увеличение концентрации кислорода сделало жизнь анаэробным гетеротрофам более сложной, и некоторые из них перешли от бескислородного брожения к окислительному фосфорилированию для получения энергии. Аэробные гетеротрофы эффективнее разлагают органические вещества, образующиеся в результате фотосинтеза, по сравнению с анаэробными бактериями. Некоторые анаэробы захватили аэробов, но не переварили их, а использовали в качестве энергетических станций — митохондрий. Таким образом, свободноживущие предки митохондрий нашли в протерозое наилучшее убежище для себя и своего потомства, где можно обеспечивать энергией с наименьшими затратами и избежать риска быть поглощёнными.