Эукариоты

Эта статья входит в число готовых статей
Материал из «Знание.Вики»
Эукариоты
Eukaryota diversity 2.jpg
Некоторые примеры разнообразия эукариот
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Международное научное название
Eukaryota Tomas
Царства

Эукарио́ты, эвкариоты (от греч. εὖ — хорошо, полностью и ϰάρυον — ядро), организмы, клетки которых содержат оформленное ядро, отделяемое от цитоплазмы мембраной.

К эукариотам относятся животные, растения, водоросли, грибы и простейшие. Содержащаяся в ядре клеток эукариот ядерная ДНК (генетический материал) заключена в хромосомах; она обычно не кольцевидная, соединена с гистонами и, как правило, образует нуклеосомы. Распределение генетического материала между дочерними клетками у эукариот осуществляется в процессе деления путём митоза или мейоза. В цитоплазме клеток эукариот присутствуют ограниченные мембраной органеллы (иногда с собственной ДНК) — хлоропласты, митохондрии, аппарат Гольджи[1].

Описание

В большинстве случаев эукариотические клетки входят в состав многоклеточных организмов. Однако в природе есть представители одноклеточных эукариот, которые функционируют как целый организм. Эукариотические клетки, входящие в строение многоклеточного организма, не способны к самостоятельному существованию.

Эукариоты принято делить на клетки растений, животных и грибов. Выделенные группы клеток отличаются друг от друга своими особенностями и имеют различные подтипы клеток, формирующие различные ткани[2].

Строение эукариотической клетки

Строение эукариот сложнее, чем у прокариотической клетки. Помимо наличия ядра у эукариотической клетки имеются другие структурные компоненты — мембранные органеллы, которые находятся в тесной взаимосвязи. Вместе они поддерживают биохимические процессы, направленные на поддержание гомеостаза, деления и приспособления к окружающей среде (для многоклеточных организмов это внутренняя среда тела).

Как правило эукариотическая клетка содержит следующие основополагающие элементы:

  • ядро и ядрышко;
  • цитоплазма, содержащая органоиды и включения;
  • цитоплазматическая мембрана и клеточная стенка.

Функцию обособления клетки от внешней среды выполняет плазматическая мембрана (плазмалемма) — тонкая плёнка, которая способна обеспечить избирательный транспорт веществ. Внутренняя часть клетки заполнена цитоплазмой — это полужидкая внутренняя среда клетки, в которой располагаются все клеточные структуры.

Ядро — главная часть клетки — отделяется от цитоплазмы ядерной оболочкой. В ядре содержатся ядрышко — место синтеза рибосом, и хроматин — вещество, из которого состоят хромосомы. В период деления клетки хроматин уплотняется и становится видимым под микроскопом. Таким образом именно ядро отвечает за хранение наследственной информации. Вблизи ядра располагается аппарат Гольджи, который накапливает, сортирует и упаковывает вещества, синтезированные в клетке.

Для поддержания взаимосвязи между органеллами в эукариотической клетки существует система каналов и полостей, пронизывающих цитоплазму, которая называется эндоплазматической сетью (ЭПС) или эндоплазматический ретикулум[3]. Она может быть гладкой или шероховатой. В случаях шероховатой ЭПС на её стенках находятся рибосомы — мелкие тельца, на которых происходит синтез белка. При гладкой ЭПС рибосомы свободно располагаются в цитоплазме[4].

Поступающие в клетку органические вещества расщепляются при помощи лизосом, которые выглядят как небольшие пузырьки — вакуоли, содержащие гидролитические ферменты. И соответственно, расщепление веществ с помощью ферментов называется лизисом[5]. Лизосомы обнаруживаются в клетках большинства эукариотических организмов, особенно много их в животных клетках, способных к фагоцитозу[3]. За дальнейшее окисление органических веществ с образованием энергии в виде молекул АТФ отвечает «энергетическая станция» клетки — митохондрии — двумембранная сферическая или эллипсоидная органелла.

Важнейшую роль в клеточном делении играет немембранная органелла, состоящая из двух центриолей и и лучистой зоны (перицентриолярного материала) — клеточный центр, которая непосредственно участвует в формировании веретена деления и находится вблизи ядра в клетках животных.

Диаграмма типичной клетки животного. Отмеченные органеллы: 1. Ядрышко 2. Ядро 3. Рибосома 4. Везикула 5. Шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум 6. Аппарат Гольджи 7. Цитоскелет 8. Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум 9. Митохондрия 10. Вакуоль 11. Гиалоплазма 12. Лизосома 13. Центросома (центриоль)

Деление на царства

Существует несколько классификаций эукариот, в зависимости от выбранного критерия можно выделить разные царства. Первыми были выделены царства растений и животных. Затем было выделено царство грибов, которые, по мнению большинства биологов, не могут быть причислены ни к одному из этих царств из-за биохимических особенностей. Соответственно по типу питания клетки в этих царствах могут делиться на автотрофы (у растений) и гетеротрофы для животных и грибов

Также некоторые авторы выделяют царства протистов или простейших и хромистов. Некоторые системы насчитывают до 20 царств.

Томас Кавалье-Смит в серии работ 1993, 1998 и 2003 годов опубликовал новые системы эукариотов, где в дополнение к царствам растений, животных и грибов были установлены царства Chromista (хромисты) и Protozoa (протозои). В состав первого царства вошли бурые, диатомовые и многие другие водоросли, ложные грибы, инфузории и ряд животных жгутиконосцев; в состав второго — эвглены, трипаносомы, трихомонады, слизевики и другие. Эти царства не обладали единым способом питания или уровня организации; их объединяло лишь единство происхождения, доказанное путем секвенирования ДНК, а также высококонсервативные детали клеточного строения[6].

Сейчас выделяется от 5 до 8 групп эукариот, соответствующих главным эволюционным ветвям — они называются супергруппами. В свою очередь, супергруппы объединяются в совсем уж небольшое число мегагрупп, которых в последнее время насчитывают три.

Эндомембранная система и её компоненты

В начале 2000-х годов вышла статья биологов Аластера Симпсона и Эндрю Роджера, уточняющая структуру эволюционного древа эукариот на основе молекулярно-биологических данных. В ней учёные рассмотрели четыре группы одноклеточных организмов, относящихся к «линиям-сиротам»[7]:

  • Коллодиктион (см. Collodictyon) — пресноводный жгутиконосец с четырьмя жгутиками и небольшими ложноножками, склонный к питанию крупной по своим меркам добычей. Вместе с родственным жгутиконосцем, имеющим два жгутика (Diphylleia), он выделяется в семейство коллодиктионид (см. Collodictyonidae).
  • Анкиромонады (см. Ancyromonas) — жгутиконосцы, живущие в воде или почве. Для них характерно наличие двух жгутиков, один из которых направлен вперед, а другой назад.
  • Мантамонады (см. Mantamonas) — морские жгутиконосцы с двумя жгутиками и небольшими ложноножками, живущие в прибрежных донных осадках.
  • Ригифилиды (см. Rigifila) — пресноводные протисты без жгутиков, зато с ложноножками особого типа — длинными и тонкими (они называются филоподиями).

Однако положение таких эукариот, как Collodictyon и Diphylleia rotans, на данный момент не определено[8].

Отличия эукариот от прокариот

Эукариоты и прокариоты — это две основные группы живых организмов, которые отличаются по многим параметрам, включая структуру клетки, наличие ядра, размеры, сложность организации и разнообразие видов. Первыми в процессе эволюции появились клетки прокариоты, приблизительно 3,5 млрд лет назад, от них около 1,2 млрд лет назад произошли эукариотические организмы. Эукариотические клетки отличаются от прокариотических в первую очередь своими размерами, имея более крупную форму. Например, размер клеток человека может варьироваться от 10 до 120 микрометров, в то время как размер бактериальных клеток обычно составляет от 0,5 до 5 микрометров, соответственно объём такой клетки в 1000—10 000 раз больше, чем прокариотической.[9]. Соответственно и рибосомы прокариотической клетки более мелкие (70S-типа), в то время как эукариот содержит крупные рибосомы 80S-типа, находящиеся в цитоплазме, так и 70s-рибосомы прокариотного типа, расположенные в митохондриях и пластидах.

Основополагающая особенность, позволившая выделить эукариотические клетки связана с наличием клеточного ядра, отделённого от цитоплазмы ядерной оболочкой и содержащего генетический материал в виде набора хромосом. Прокариоты не имеют оформленного ядра и хромосом. Их генетический материал представлен кольцевой молекулой ДНК, которая находится находится в особой области клетки — нуклеоиде, который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы. У эукариот ДНК линейная, она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.

Эукариотические клетки имеют более сложную организацию, чем прокариотические, за счёт присутствия в строении клетки различных органелл, такие как митохондрии, рибосомы, эндоплазматический ретикулум и других, каждая из которых имеет свою функцию, но связана с деятельность остальных компонентов клеточной структуры. Кроме того, такие органеллы эукариотических клеток как митохондрии, аппарат Гольджи и пластиды имеют свой генетический аппарат, размножаются делением и окружены мембраной. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий. Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами[2][10]. У прокариотов, напротив, небольшое количество органелл, ни одна из которых не отделена мембраной. В клетках прокариот не бывает эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом.

Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами — наличие у эукариот эндоцитоза, в том числе у многих групп — фагоцитоза. Фагоцитозом (дословно — «поедание клеткой») называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт Ильёй Мечниковым у морских звёзд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие, среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные хищники[11].

Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты, грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений — из целлюлозы и гликопротеинов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина. Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать достаточно прочную клеточную стенку из одной молекулы. Это обстоятельство могло заставить их использовать для клеточной стенки иной материал. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.

Ещё одним отличием является способность некоторые эукариотов, таких как растения и водоросли, к фотосинтезу, то есть преобразованию световой энергии в химическую энергию. Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию для которых отпала. Прокариоты, в свою очередь, не обладают этой способностью.

Разное в клетках и строение жгутиков. У бактерий жгутиками являются полые нити диаметром 15—20 нм из белка флагеллина. Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окружённый мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотических жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются.

См. также

Примечания

  1. Эукариоты. БРЭ (30 августа 2023). Дата обращения: 8 ноября 2024.
  2. 2,0 2,1 С. Шапошникова. Эукариотические клетки. Основы биологии. Дата обращения: 10 ноября 2024.
  3. 3,0 3,1 Скворцова Н. Н. СПб.: Университет ИТМО, 2016. 154 с. [https://books.ifmo.ru/file/pdf/2065.pdf Основы биохимии и молекулярной биологии. Ч. I. Химические компоненты клетки]. — СПб.: Университет ИТМО, 2016. — 154 с.
  4. О. Лопина. Строение клеток прокариот и эукариот // Биология : журнал. — 2006. — Т. 806, № 7.
  5. Т. А. Вишневская. Строение эукариотической и прокариотической клетки. — Рославль: Рославльский мед. тех-м, 2014.
  6. Леонтьев Д. В. Система органического мира. — 2014.
  7. Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. Phylogenomics Places Orphan Protistan Lineages in a Novel Eukaryotic Super-Group (англ.) // Genome Biology and Evolution, February , Pages ,. — 2018. — No. 2. — P. 427–433.
  8. ергей Ястребов. Выделена новая супергруппа эукариот // Элементы : сайт. — 2018. — 17 апреля.
  9. С. Ю. Виноградов. Цитология. 1 лекция. Ивановский государственный медицинский университет. Дата обращения: 10 ноября 2024.
  10. Проворов Н. А. К. С. Мережковский и происхождение эукариотической клетки: 111 лет теории симбиогенеза // Сельскохозяйственная биология. — 2016. — Т. 51, № 5. — С. 746-758.
  11. Сергей Ястребов. Когда появился фагоцитоз? // Элементы : сайт. — 2020. — 2 сентября.

Литература

  • Галицкий В. А. Возникновение эукариотических клеток и происхождение апоптоза // Цитология. 2005. Т. 47. Вып. 2. С. 103—120.
  • Малахов В. В. Основные этапы эволюции эукариотных организмов. — 2003
  • Марков А. В. Проблема происхождения эукариот // Палеонтологический журнал. 2005. № 2. С. 3—12.
  • Мирабдуллаев И. М. Проблема происхождения эукариот // Успехи совр. биол. 1989. Т. 107. С. 341—356.
  • Розанов А. Ю., Федонкин М. А. Проблема первичного биотопа эвкариот. — 1994
  • Сергеев В. Н., Нолл Э.X., Заварзин Г. А. Первые три миллиарда лет жизни: от прокариот к эвкариотам // Природа. 1996. № 6. С. 54-67.
  • Сергеев В. Н., Сень-Джо Ли. Первые находки остатков несомненных эукариот и преципитатов в стратотипе среднего рифея, Южный Урал // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2006. Т. 14. № 1. С. 3-21.
  • Федонкин М. А. Сужение геохимического базиса жизни и эвкариотизация биосферы: причинная связь. — 2003

Ссылки

Шаблон:Классификация эукариот