Рибосома
Рибосома — микроскопические немембранные органоиды в клетках живых организмов, осуществляющие биосинтез белка. Рибосомы обнаружены в клетках представителей всех царств живых организмов: бактерий, растений, животных и грибов. Каждая клетка содержит от тысячи до десятков тысяч рибосом[1].
Органоиды имеют сферическую форму и состоят из двух субъединиц — большой и малой.
Состав и структура рибосом
Рибосома является сложным пространственно организованным рибонуклепротеидным комплексом. Состоит комплекс из рибосомальной РНК и белков. Соотношение рРНК и белков составляет у высших животных 50:50, а у бактерий 65:35. Каждая рибосома состоит из малой и большой субъединиц. По отдельности субъединицы не обладают способностью к биосинтезу протеиновых молекул.
В рибосоме содержится несколько видов молекул рРНК. Молекулы рРНК у эукариот и прокариот гомологичны, то есть схожи между собой, однако имеются и некоторые отличия.
Субчастицы и их комплексы, различаются по размеру и молекулярному весу, относительный размер нуклеопротеидных комплексов, в том числе рибосом определяется коэффициентом седиментации. Он рассчитывается по скорости оседания частицы при центрифугировании в градиенте концентрации сахарозы. Чем крупнее частица, тем быстрее она оседает и, соответственно, больше её коэффициент седиментации. Скорость седиментации измеряют в относительных единицах, называемых Сведберг, по имени учёного, разработавшего метод. Так, коэффициент седиментации полной эукариотической рибосомы составляет около 80 единиц Сведберга (80S), а коэффициент седиментации ее субчастиц составляет 40S и 60S (зависимость константы седиментации от размера частицы не линейна). Рибосомы прокариот имеют аналогичную структуру, но они несколько мельче, чем эукариотические (коэффициенты седиментации полной рибосомы 70S, а субчастиц — 30S и 50S). Рибосомы митохондрий и хлоропластов близки к прокариотическим[2].
Рибосомы прокариот содержат молекулы рибосомальной РНК трёх видов: 5S, 16S и 23S РНК. 16S рРНК расположена в малой субъединице рибосом и служит для прикрепления информационной РНК на рибосому для запуска процесса трансляции. Информационная РНК прокариот имеет особую последовательность, называемую последовательностью Шайна-Дальгарно, необходимую для связывания рибосомы и информационной РНК.
В большой субъединице у прокариот содержатся два вида рРНК — 23S и 5S рРНК. При этом 23S рРНК ответственна за катализ образования пептидной связи.
Рибосомы эукариотических организмов имеют 4 вида рРНК: 5S, 5.8S,18S и 28S РНК. Малая субъединица содержит 18S рРНК, которая гомологична 16S рРНК прокариот. В ней отсутствует последовательность Шайна-Дальгарно, и 18S рРНК напрямую связывается с иРНК. Большая субъединица имеет в своём составе три молекулы рРНК. 5S рРНК гомологичная рРНК прокариотических организмов. 5.8S и 28S РНК гомологичны 23S рРНК прокариот[3].
Функции рибосом
Основной функцией рибосом является процесс биосинтеза белков в клетке.
Внутри рибосомы осуществляется связывание и удержание сложной многокомпонентной каталитической системы, необходимой для биосинтеза белка, в её состав входят: информационная, или матричная, РНК (иРНК), аминоацил-тРНК, пептидил-тРНК, гуанозинтрифосфат (ГТФ), белковые факторы трансляции EF — Т и EF — G[4].
Рибосомы выполняют каталитическую функцию, осуществляя образование пептидной связи и гидролиза ГТФ, а также обеспечивают механическое перемещение иРНК и тРНК при транслокации. Малая рибосомная субчастица содержит участки для связывания иРНК и аминоацил-тРНК и не несёт непосредственных каталитических функций. Большая субчастица содержит каталитический участок для синтеза пептидной связи, а также центр, участвующий в гидролизе ГТФ. При этом, основную каталитическую функцию в рибосомах несут не протеины (как это имеет место обычно в большинстве биологических систем), а непосредственно рРНК, обладающая специфической каталитической активностью.
Разнообразие рибосом
Микроскопические рибосомы в клетках эукариот могут свободно плавать в цитоплазме или находится в комплексе с гранулярной эндоплазматический сетью, а также отдельно существовать в митохондриях и пластидах.
Рибосомы в цитоплазме и на поверхности гранулярной эндоплазматической сети осуществляют процесс трансляции. На этих рибосомах обычно синтезируются белки, необходимые для работы внутри клетки. Большинство рибосом объединяются в полисомы.
Рибосомы гранулярной эндоплазматической сети транслируют белки наеапливающиеся внутри её пространства. В дальнейшем эти белки отправятся на строительство мембран. Рибосомы ЭПС работают так же, как и цитоплазматические рибосомы: они связываются с иРНК и начинают транслировать те или иные протеины. Локализация рибосом на мембране ретикулума облегчает ряд посттрансляционных процедур, в частности гликозилирование и др.
Рибосомы в митохондриях имеют более мелкие размеры и как и сами эти органоиды являются по происхождению прокариотическими[5].
Полисома
Совокупность нескольких рибосом, которые одновременно транслирует одну молекулу информационной ДНК. Полисомы обычно располагаются на поверхности мембран гранулярной (шероховатой) эндоплазматической сети (ЭПС), образуя цепочки или спирали. Образование и количество рибосом в полисоме зависит от скорости инициации, элонгации и терминации на данной конкретной мРНК[1]. Организация рибосом в полисомы многократно ускоряет процесс трансляции протеинов позволяя быстро производить множество копий молекул белка с одной матрицы иРНК.
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 Спирин, А. С. Молекулярная биология. Рибосомы и биосинтез белка : учебное пособие. — Москва: Лаборатория знаний, 2019. — 594 с.
- ↑ Bokov K., Steinberg S. V. A hierarchical model for evolution of 23S ribosomal RNA // Nature. — 2009. — С. 977—980.
- ↑ Карпова Г.Г., Грайфер Д.М., Малыгин А.А. Рибосома - минифабрика по производству белков // Наука из первых рук // Наука из первых рук. — 2006. — № 6.
- ↑ Козлов, Н. Н. Математический анализ генетического кода : монография. — Москва: Лаборатория знаний, 2023. — 326 с.
- ↑ Рис Э., Стернберг М. Введение в молекулярную биологию. — Москва: Мир, 2002.
Данная статья имеет статус «готовой». Это не говорит о качестве статьи, однако в ней уже в достаточной степени раскрыта основная тема. Если вы хотите улучшить статью — правьте смело!