Фотосинтез
Фотосинтез (греч. φῶς — «свет» и σύνθεσις — «соединение», «складывание», «связывание», «синтез») — один из самых важных процессов в природе, который обеспечивает жизнь на Земле. Это химический процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических веществ при участии фотосинтетических пигментов[1].
Он является основным источником органических веществ для всех растений, а также основой для питания многих животных. Фотосинтез относится к химическим реакциям, которые происходят в клетках зелёных растений и некоторых бактерий под действием света[2].
Во время фотосинтеза световая энергия превращается в химическую энергию, которая используется для синтеза органических молекул — глюкозы. Главной составляющей этого процесса являются пигменты хлорофилла, которые способны поглощать свет различных длин волн. При поглощении света хлорофилл высвобождает электроны, начинающие двигаться по электронным цепям фотосистем. Это приводит к расщепленю молекулы воды на кислород и протоны, а также к образованию АТФ — основного носителя энергии в клетках[3].
Фотосинтез является не только важным процессом для растений, но и имеет глобальное значение для всей биосферы. Он обеспечивает образование кислорода, необходимого для жизни на Земле, а также снижает концентрацию углекислого газа в атмосфере. Кроме того, фотосинтез играет ключевую роль в пищевой цепочке, обеспечивая энергетическое питание для всех организмов. Изучение механизма фотосинтеза помогает углубить наше понимание принципов работы живых систем и может иметь большое значение для разработки новых методов использования солнечной энергии[4].
Для фотосинтеза организмам необходимы специальные пигменты, фотосинтетические приемники (антенны). Антенны поглощают световые кванты и преобразуют их в энергию, которая затем используется для создания электрохимического градиента ионов H+ на мембранах организма[3].
У большинства живых организмов, таких как растения и водоросли, роль антенн играют хлорофиллы. Хлорофиллы являются основными пигментами, которые поглощают свет в видимом диапазоне и передают его энергию для фотосинтеза. Однако, есть и другие организмы, у которых в качестве антенн используется производное витамина А — ретиналь. Это более редкий случай, но всё же он существует[3].
Таким образом, можно выделить два типа фотосинтеза: хлорофилльный и бесхлорофилльный. В хлорофилльном фотосинтезе хлорофиллы играют ключевую роль в поглощении света и преобразовании его в энергию. В бесхлорофилльном фотосинтезе, антенны на основе ретинала выполняют аналогичную функцию[2].
История изучения фотосинтеза
Открытие хлорофиллов
В 1770—1780 годах Джозеф Пристли провел ряд экспериментов, чтобы изучить фотосинтез. Он поместил в герметичный сосуд горящую свечу и живую крысу. Джозеф заметил, что воздух в сосуде «испортился», когда свеча перестала гореть и животное внутри начало задыхаться. Однако, когда Пристли добавил в сосуд растение, воздух «исправился». Из этого он сделал вывод, что растения выделяют кислород, необходимый для дыхания и горения. Однако Пристли не заметил, что растениям нужен свет для этого процесса. Это открытие было сделано позже Яном Ингенхаузом[5].
С течением времени было установлено, что помимо выделения кислорода, растения также поглощают углекислый газ и, используя воду, синтезируют органические вещества при наличии света. Этот процесс, известный как фотосинтез, является основным механизмом, благодаря которому растения получают энергию и производят кислород[5].
В 1818 году Пьер Жозеф Пеллетье и Жозеф Бьенеме Каванту впервые выделили хлорофиллы, открыв дверь в изучение фотосинтеза. Метод хроматографии, разработанный Михаилом Семёновичем Цветом, позволил разделить пигменты и изучить их по отдельности. В 1842 году Роберт Майер предположил, что растения превращают энергию солнечного света в энергию химических связей, основываясь на законе сохранения энергии. В 1877 году Вильгельм Пфеффер дал этому процессу название «фотосинтез»[6].
Климент Аркадьевич Тимирязев, продолжая исследования, изучил спектры поглощения хлорофилла и пришёл к выводу, что поглощенные лучи повышают энергию системы. Он также опроверг предыдущее мнение о том, что в фотосинтезе используются только жёлтые лучи, не поглощаемые пигментами листа. Согласно его исследованиям, это именно поглощённые лучи, которые создают высокоэнергетические связи С-С, заменяя слабые связи С-О и О-Н[7].
Таким образом, открытие хлорофиллов и исследование их спектров поглощения стали ключевыми моментами в понимании процесса фотосинтеза. Эти открытия позволяют лучше понять, как растения используют солнечную энергию для создания питательных веществ и поддержания жизнедеятельности[6].
Искусственный свет и растения
Большой вклад в изучение фотосинтеза внёс Андрей Сергеевич Фаминцын. В 1868 году он впервые экспериментально доказал и научно обосновал применение искусственного освещения для выращивания растений, использовав керосиновые лампы вместо солнечного света. Это открытие положило начало новой эры в аграрной науке, позволяющей выращивать растения вне зависимости от времени года и климатических условий[8].
Сделано это было благодаря созданному им методу учёта фотосинтеза по поглощённому : в ходе экспериментов по освещению растения светом разных длин волн (разного цвета) оказалось, что интенсивность фотосинтеза совпадает со спектром поглощения хлорофилла. Это открытие позволило более точно изучить процессы, происходящие внутри растений при фотосинтезе[8].
Андрей Сергеевич Фамицын первым системно изучил процессы образования крахмала в тканях растений под воздействием света. Он обнаружил, что свет играет важную роль в образовании этого вещества, которое является основным запасным питательным веществом для растений. Это открытие помогло более глубоко понять механизмы фотосинтеза и его влияние на образование и накопление полезных веществ в растениях[9].
Кроме того, Фаминцын изучил влияние света на образование хлорофилла, его расположение в листьях растений различных таксонов. Он установил, что интенсивность освещения и его спектральный состав оказывают влияние на содержание хлорофилла в растениях. Это открытие стало основой для разработки оптимальных условий выращивания растений, которые позволяют повысить их урожайность и качество[10].
Концепция окислительно-восстановительной сущности фотосинтеза
В 1931 году Корнелис ван Ниль предложил и доказал концепцию окислительно-восстановительной сущности фотосинтеза, включая оба типа — оксигенный и аноксигенный. Он установил, что пурпурные бактерии и зелёные серобактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез. Кислород в оксигенном фотосинтезе образуется полностью из воды, что было экспериментально подтверждено Александром Павловичем Виноградовым в 1941 году в его изотопных метках. В 1937 году Роберт Хилл сделал открытие, которое заключается в том, что процесс окисления воды и выделение кислорода, а также ассимиляция могут быть разделены. Эти открытия привели к более глубокому пониманию фотосинтеза и его механизмов[10].
В 1955 году был выделен и очищен фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа, который играет ключевую роль в процессе фотосинтеза. Это открытие позволило углубить понимание механизмов, лежащих в основе фотосинтеза[8].
В 1961 году Мелвин Кальвин был удостоен Нобелевской премии за свою работу по раскрытию сущности процесса ассимиляции с использованием изотопов углерода в конце 1940 годов. Эта работа стала прорывом в изучении фотосинтеза. Также в 1954—1958 годах Даниэль Арнон установил механизм световых стадий фотосинтеза, дополняя исследования Кальвина[9].
В 1960 году Юрием Соломоновичем Карпиловым был описан C4-фотосинтез, а в 1966 году Маршаллом Дэвинсоном Хэтчем и Чарльзом Роджером Слэком были представлены дальнейшие исследования этого процесса. Они показали, что C4-фотосинтез является эффективным механизмом, позволяющим растениям адаптироваться к жарким условиям и недостатку воды.
Все эти открытия и исследования сделали значительный вклад в наше понимание фотосинтеза и его роли в жизнедеятельности растений. Они позволили раскрыть механизмы, лежащие в основе этого процесса, и открыть новые перспективы для применения фотосинтеза в различных областях, таких как сельское хозяйство и энергетика[10].
Несмотря на то, что механизмы фотосинтеза были изучены в течение многих лет, остаётся ещё много вопросов и неразрешённых загадок. Учёные продолжают исследования, чтобы расширить наше знание о фотосинтезе и его роли в экосистеме. Каждое новое открытие исследователей помогает лучше понять и использовать потенциал фотосинтеза для различных приложений, включая развитие новых источников энергии и улучшение сельскохозяйственных методов[8].
Значение фотосинтеза для эволюции
Считается, что бесхлорофилльный фотосинтез, при котором энергия света запасается в форме химической энергии, был осуществлён археями — самыми древними организмами. В этом процессе не образуется восстановитель (НАДФН) и не фиксируется углекислый газ, а энергия сохраняется только в форме АТФ[1].
Однако, примерно 3,7-3,8 миллиарда лет назад, независимо от архей, появились другие организмы, такие как зелёные и пурпурные бактерии, а также другие группы эубактерий. У этих организмов была одна из фотосистем, которая позволяла им осуществлять аноксигенный фотосинтез. В этом процессе в качестве доноров электронов использовались соединения с низким редокс-потенциалом, такие как водород, сульфиды и сероводород, сера, соединения железа (II), нитриты. Также возможен циклический поток электронов вокруг фотосистемы[9].
В эволюции жизни на Земле, оксигенный фотосинтез с двумя функционирующими фотосистемами возник очень давно, примерно от 3,5 до 2,4 миллиардов лет назад. Эта система, характерная для цианобактерий, стала основой для развития хлоропластов водорослей и высших растений в процессе эндосимбиоза. Она позволила использовать воду в качестве источника электронов, что является неограниченным донором электронов с высоким редокс-потенциалом. Вода не только обладает высоким редокс-потенциалом, но и является широко распространенным соединением на Земле. Это стало ключевым моментом в эволюции фотосинтеза и способствовало развитию жизни на планете[9].
С момента появления оксигенных фотосинтезирующих организмов происходит важный процесс — увеличение содержания молекулярного кислорода на Земле. Этот газ, являющийся сильным окислителем, начинает накапливаться в водах мирового океана, окислять горные породы и способствовать формированию озонового экрана. В результате, кислород накапливается в атмосфере планеты. Этот процесс, известный как кислородная катастрофа, имеет глубокое влияние на перестройку древней восстановительной атмосферы Земли и формирование современной атмосферы окислительного типа[10].
Изменение состава атмосферы Земли и переход к окислительному типу были существенными событиями, которые повлияли на развитие жизни на планете. Оксигенные фотосинтезирующие организмы, такие как цианобактерии, играли ключевую роль в этом процессе. Их способность производить кислород в результате фотосинтеза привела к постепенному увеличению его содержания в атмосфере. Это, в свою очередь, создало условия для развития более сложных организмов, которые могли использовать кислород для своего обмена вещества[9].
Кислородная катастрофа, вызванная увеличением содержания кислорода, привела к значительным изменениям в окружающей среде. Окисление горных пород привело к образованию новых минералов и изменению химического состава земной коры. Кроме того, накопление кислорода в океане способствовало изменению состава морской воды и эволюции морской фауны[8].
Важным последствием кислородной катастрофы стало формирование озонового экрана. Озон, образующийся в стратосфере под воздействием ультрафиолетового излучения, защищает живые организмы от опасного воздействия солнечных лучей. Благодаря этому, жизнь на суше стала возможной для более сложных организмов[8].
Таким образом, возникновение системы оксигенного фотосинтеза имело огромное значение для эволюции Земли и формирования современной атмосферы. Кислородная катастрофа и переход к окислительному типу атмосферы открыли новые возможности для развития жизни и стали ключевыми событиями в истории нашей планеты[10].
Благодаря формированию озонового слоя, который является естественным щитом, защищающим нас от опасного ультрафиолетового излучения, возникла возможность для развития жизни на суше. Это был настоящий прорыв в эволюции, который сопровождался не только изменениями в гидро-, лито- и атмосфере, но и значительными трансформациями в биосфере[10].
Одно из главных последствий формирования озонового слоя — накопление кислорода в атмосфере. Это привело к смене доминирующих анаэробных сообществ на аэробные. Жизнь на Земле стала зависеть от кислорода и аэробных процессов, что открыло новые возможности для эволюции организмов[9].
Таким образом, формирование озонового слоя имело глобальное влияние на жизнь нашей планеты. Оно не только сделало возможным выход жизни на сушу, но и привело к значительным изменениям в биосфере. Этот процесс продолжается и в настоящее время[10].
Фотосинтез, будучи экологическим средообразующим фактором в биосфере, находится в прямой зависимости от внешних факторов среды. Его эффективность определяется взаимодействием фотосинтезирующих растений с конкретными условиями окружающей среды. Зная условия среды можно регулировать продуктивность растений в различных природно-климатических зонах сельскохозяйственного производства.
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 Фотосинтез. БРЭ. Дата обращения: 26 июля 2023.
- ↑ 2,0 2,1 Алёхина Н.Д. Физиология растений / Ермаков И.П.. — М.: Академия, 2007. — 636 с. — ISBN 978-5-7695-3688-5.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Якушкина Н.И. Физиология растений. — М.: ВЛАДОС, 2005. — 463 с. — ISBN 5-691-01353-X.
- ↑ Иванов В.Б., Плотникова И.В., Живухина Е.А. Практикум по физиологии растений. — М.: Академия, 2004. — 141 с. — ISBN 5-7695-1744-1.
- ↑ 5,0 5,1 Гавриленко В.Ф. Большой практикум по фотосинтезу. — М.: Академия, 2003. — 254 с. — ISBN 5-7695-1110-9.
- ↑ 6,0 6,1 Третьякова Н.Н. Практикум по физиологии растений. — М.: КолосС, 2003. — 288 с. — ISBN 5-9532-0058-7.
- ↑ Тимирязев Климент Аркадьевич. БРЭ. Дата обращения: 26 июля 2023.
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 Плотникова И.В., Живухина Е.А., Михалевская О.Б. Практикум по физиологии растений. — М.: Академия, 2001. — 141 с. — ISBN 5-7695-0668-7.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 Ермакова И. П. Физиология растений. — 2007.
- ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 10,6 Артамонов В.И. Занимательная физиология растений. — М.: Агропромиздат, 1991. — 336 с. — ISBN 5-10-001829-1.
Ссылки
  | Эта статья входит в число готовых статей и является кандидатом в хорошие с 28 июля 2023. |
Данная статья имеет статус «готовой». Это не говорит о качестве статьи, однако в ней уже в достаточной степени раскрыта основная тема. Если вы хотите улучшить статью — правьте смело!