Вымирание

Эта статья входит в число хороших статей
Эта статья прошла проверку экспертом
Материал из «Знание.Вики»
Костные остатки и отпечатки различных вымерших организмов.

Вымира́ние — явление в биологии и экологии, заключающееся в исчезновении всех представителей определённого биологического вида или таксона более высокого ранга (рода, семейства, класса и других). Вымирание является естественным и закономерным явлением биологической эволюции и может иметь как совершенно естественные, так и антропогенные причины.

По степени полноты вымирания выделяют локальные (когда таксон вымирает только на определённой части своего ареала) и полное или глобальное вымирание, когда он исчезает полностью и безвозвратно. При особо высоких темпах вымирания биологических видов за короткий (в эволюционном смысле) промежуток времени обычно говорят о массовом вымирании. По некоторым оценкам за всю историю биосферы на планете вымерло около 500 миллионов видов[1], что на два порядка выше существующего биологического разнообразия.

Причины вымирания таксонов

В целом, вымирания происходят либо вследствие необратимого изменения среды обитания, либо вследствие конкуренции с другими видами биологических организмов, близкими видами, паразитами, хищниками, инфекционными заболеваниями и воздействия других биологических факторов[2].

Астрономические и планетарные катастрофы

Падение астероида.

Под этой группой причин обычно понимают падение астероидов, метеоритов, извержение вулканов и подобное. Примером связанной с падением метеорита крупным глобальным вымиранием является мел-палеогеновое вымирание, в ходе которого среди многих прочих групп животных и растений вымерли динозавры. Судя по геологическим данным, сегодня известно несколько сотен ударных кратеров, результата падения на Землю за историю нашей планеты крупных небесных тел, такие катастрофы случались многократно.

Согласно гипотезе Луиса Альвареса, к вымиранию динозавров привело падение крупного метеорита[3]. Согласно позднедриасовой импактной гипотезе, причиной похолодания в позднем дриасе, вызвавшего прекращение производства каменных орудий культуры Кловис в Северной Америке и каменных артефактов индустрии Робберга (Robberg industry) позднего каменного века в Южной Африке, также было падение метеорита или кометы[4].

Примером локальных вымираний, связанных с крупными извержениями вулканов, может являться извержение вулкана Тамбора в 1815 году, которое произвело 150—180 км³ вулканической породы и стало крупнейшим извержением за всю историю наблюдений, или извержение вулкана Кракатау в 1883 году, полностью уничтожившее биоту на нескольких островах в радиусе нескольких десятков километров; и, наконец, суперизвержение вулкана Тоба, крупнейшее извержение четвертичного периода, произошедшее около 74 000 лет назад[5], чуть было не приведшее к вымиранию раннего человечества[6].

О возможности влияния на экосистемы планеты явления смены магнитных полюсов Земли ведутся споры, единого мнения не существует.

Существенные и зачастую резкие изменения факторов окружающей среды

Области позднейшего четвертичного оледенения в Европе.

В число существенных и резких изменений факторов окружающей среды входят такие глобальные процессы как ледниковые периоды, крупные изменения характера циркуляции атмосферы и гидросферы, а также явления меньшего масштаба (регионального характера), например распространение вечной мерзлоты и горных ледников, затопление территорий, смена солевого состава водных бассейнов, крупные геологические поднятия и опускания территорий.

Одним из примеров таких явлений может служить циклическое распространением ледникового покрова на обширных территориях Голарктики в четвертичный период[7] или быстрое изменением гидрологического режима во впадинах Черного и Каспийского морей, где за очень короткие, геологически ничтожные промежутки времени резко изменялась соленость вод и другие условия, что вызывало необычайно быстрое вымирание многих видов и целых фаун[8].

Другим вариантом природных катастроф, способных привести к вымиранию ряда видов, является прорыв крупных ледниковых озёр. Такое случилось, в частности, в Северной Америке при прорыве озера Агассис (Lake Agassiz), в результате чего менее чем за 100 лет от 163 до 200 тысяч км3 холодной пресной воды поступило в Гудзонов залив, что вызвало серьёзнейшие изменения глобальной океанической циркуляции, в частности остановку Гольфстрима, что резко сократило перенос тепла в северной Атлантике и вызвало около 6200 года до н. э. так называемое Колебание Мезокко (Misox oscillation) — самый холодный ледниковый эпизод голоцена в Европе, длительностью от 200 до 400 лет[9][10][11].

В этом же ряду стоит прорыв 5,3—5,4 миллионов лет назад Гибралтарского перешейка с образованием пролива Гибралтар и затопление низменных областей водами мирового океана с образованием современного Средиземного моря, на наполнение которого ушло менее двух лет[12][13]. Примерами такого же рода является изменение структуры морских течений в связи с объединением американского континента или геологический подъём Гималаев и Тибетского горного плато под воздействием индийской литосферной плиты в кайнозое, что изменило весь климат восточной Азии[14][15]. Последний тектонический эпизод, имевший место около 0,8 млн лет назад, когда плато поднялось на 3000-3500 метров и вошло в криосферу[16][17], стал наиболее заметным. Этот эпизод совпал и, видимо, связан с кардинальной климатической трансформацией, названной Среднеплейстоценовой климатической революцией (Mid-Pleistocene Revolution, МНР). В результате этих процессов произошло серьёзное изменение фаун и вымирание многих групп организмов в центральной Азии, а также почти полное вымирание богатейшей мезозойской биоты Антарктиды, начавшееся 34 млн лет назад во время эоцен-олигоценового вымирания[18] и в последующем в результате медленного, но неизбежного перемещения материка в область южного полюса планеты в ходе геотектоники.

Чтобы поставить на грань вымирания значительное количество видов, климатические изменениям совершенно не обязательно должны быть особо масштабными или разрушительными. Так, по некоторым оценкам свыше 90 % эндемичных видов столкнутся с негативными последствиями, такими как сокращение популяции, если температура на планете повысится всего на 3 °C. В этом случае, по прогнозам специалистов, уже к 2100 году вымрут 34 % эндемиков, обитающих на суше, 54 % живущих в море, 84 % горных видов, а островные эндемики могут исчезнуть полностью[19].

Интродукция хищников

Примером влияния интродукции хищников на процессы вымирания целого ряда видов может служить исчезновение многих видов сумчатых в Австралии и Новой Зеландии после интродукции туда домашних кошек, лисиц, хорьков, горностаев и ласок[20]. По данным природоохранных ведомств Австралии, одичавшие кошки уничтожают в стране ежедневно около 75 миллионов других животных. В основном в результате деятельности инвазивных видов, за два минувшие столетия страна уже лишилась 29 видов животных, сейчас на грани исчезновения находится ещё около 20 видов млекопитающих, 20 видов птиц[21] и не менее 30 видов растений.

Конкуренция с другими видами на одном и том же жизненном пространстве

Egeria densa — один из наиболее агрессивных инвазивных видов, способных к вытеснению аборигенных видов растений пресноводных водоёмов.

К вымиранию может приводить не только прямое уничтожение тех или иных видов в результате хищничества, значительную роль играет изменение межвидовых отношений в связи с распространением на новой территории (или в акватории) иммигрантов любой экологической специфики, проникших туда и оказавшихся более приспособленными к новым условиям среды, чем коренные обитатели, аборигенные группы. Классическим примером являются кролики, попавшие в Австралию в 1859 году[20] в количестве всего 24 особей, и уже к 1900 году размножившихся до 20 миллионов, а 1926 году достигшие численности 10 миллиардов особей, что вызвало настоящую экологическую катастрофу и вымирание многих видов сумчатых.

Однако, вымирание в результате конкуренции совсем не обязательно связано с деятельностью человека. Пример естественного характера даёт нам история развития фауны Южной Америки. Там в течение довольно долгого времени в условиях изоляции от всей остальной суши земного шара развивались многочисленные и весьма своеобразные сообщества млекопитающих. В позднем мелу и в раннем палеоцене Южная Америка впервые оказалась связанной с Северной Америкой участком суши. Класс млекопитающих в это время на юге был представлен сумчатыми, неполнозубыми и некоторыми копытными. Но уже в начале позднего палеоцена связь Южной Америки с Северной надолго прервалась. Далее в олигоцене в Южную Америку иммигрируют гистрикоморфные грызуны и широконосые обезьяны, формы североамериканского или центральноамериканского происхождения. Уже в позднем миоцене в Южную Америку проникают еноты (Procyonidae), группа древесных хищных североамериканского происхождения.

Ещё позднее, в позднем плиоцене, в Южной Америке появляются новые иммигранты, но это были уже не отдельные, изолированные элементы, а целая волна северных иммигрантов, среди которых хомяковые (Cricetidae), медведи (Ursidae), куньи (Mustelidae), кошачьи (Felidae), свиньи (Suidae), олени (Cervidae) и лошади (Equidae). Наконец, в плейстоцене в Южной Америке появляются зайцеобразные (Leporidae), псовые (Canidae), мозоленогие (Camelidae), мастодонты, тапиры и белки. Тогда же некоторые южноамериканские группы распространяются в северном направлении в Центральную и отчасти в Северную Америку. Таким образом, от палеоцена до позднего плиоцена Южная Америка была, по существу, изолированной областью, где млекопитающие и многие наземные нелетающие птицы развивались совершенно самостоятельно, что привело к формированию родов, семейств и даже отрядов, характерных только для этого материка. Когда, при установлении связи с Северной Америкой, оттуда в Южную переходят представители отрядов непарнокопытных, парнокопытных и других северных групп, южноамериканские аборигены, прежде всего так называемые южноамериканские копытные (Meridiungulata), гигантские ленивцы и броненосцы, большая часть тапиров и кавиоморфных грызунов, а также многие специфические группы птиц и ряд других таксонов, не выдерживают конкуренции и довольно быстро гибнут. Нет оснований считать, что ведущей причиной этого вымирания были какие-нибудь изменения в климате или геоморфологических особенностях Южной Америки, просто одна фауна вытеснила другую[22].

Имеется длинный список более локальных примеров, когда интродукция близкого вида приводит к полному или почти полному вымиранию аборигенных видов. Например, интродукция канадского бобра или американской норки в Евразии поставили на грань исчезновения европейских бобра[23] и европейскую норку[24] в целом ряде регионов. Интродукция некоторых видов рыб также может приводить к вымиранию целых комплексов видов ихтиофауны. Опасные биологические инвазии возможны не только среди животных, но и многих видов растений.

Эпизоотии и паразитоотии

Хорошим и прекрасно документированным историческим примером влияния эпизоотий на процессы вымирания видов может служить пример с исчезновением нескольких видов аборигенных крыс, в частности крысы Маклира (Maclear’s rat, Rattus macleari) и бульдожьей крысы (Bulldog rat, Rattus nativitatis) на острове Рождества в XIX веке. Оба вида аборигенных крыс были описаны только в 1888 году, но уже в 1903 пали жертвами эпизоотии (вероятно трипаносомоза), привезённого вместе с интродуцированными чёрными крысами[25] и вымерли.

Другим примером подобного рода является на сегодня почти полное вымирание весьма богатой фауны гавайских цветочниц (лат. Drepanidini) в результате попадания на Гавайские острова возбудителя птичьей малярии (Plasmodium r. capistranoae). Из 22 видов уже вымерло 8, ещё 8 находятся на грани исчезновения, а последние 6 чрезвычайно редки. В настоящее время немногие выжившие виды подсемейства встречаются только в горах во влажных или сухих лесах обычно на высотах около 2000 м (не ниже 900 м.), где по температурным ограничениям не могут развиваться комары, переносчики возбудителя малярии[26]. При этом, возбудитель в основном передается через самок комаров вида Culex quinquefasciatus, который сам был завезён на архипелаг более чем за сто лет до патогена, и главным хозяином которого был расписной перепел (Excalfactoria chinensis), широко распространённый в южной и юго-восточной Азии вид птиц.

Автогенетические процессы, связанные с ограничением ареала

Влияние процессов, приводящих к истощению генофонда и последующему вымиранию групп, наиболее характерно для островных видов, горных и озёрных эндемиков. Вымирание в данном случае происходит в результате генетического вырождения, проблем с поиском партнёра при критическом разрежении популяции и резких колебаний численности, в связи с воздействием различных биотических и абиотических факторов[27]. Так, сведения, полученные в результате долговременного изучения птиц на островах калифорнийского залива, указывают на вероятность сохранения лишь больших популяций. Только популяции, насчитывавшие свыше 100 пар, имели более 90 % шансов на выживание в течение 80 лет[28].

Под генетическим вырождением чаще всего понимают так называемый генетический груз, совокупность неблагоприятных и летальных мутаций в общем генофонде популяций. В гомозиготном состоянии неблагоприятные мутации могут существенно снижать жизнеспособность особей. Чаще всего генетическому вырождению подвержены популяции, где в результате сокращения численности особей происходит близкородственное скрещивание (инбридинг). Вследствие этого, единичные неблагоприятные генетические мутации с большей вероятностью распространяются и закрепляются у потомства. Например, после последнего оледенения в таком состоянии находится сейчас популяция гепарда (Acinonyx jubatus). Генетики утверждают, что все живущие сегодня гепарды — потомки всего одной пары особей. Сейчас этим кошкам свойственна масса проблем со здоровьем: бесплодие почти у 30 % особей, ранняя слепота, проблемы с кровотворением и пороки сердца[29], более половины детёнышей не доживают до года[30]. Так же, по всей видимости от генетического вырождения вымерли и последние шерстистые мамонты (Mammuthus primigenius), небольшая популяция которых, численностью не более 300 особей, изолированная на острове Врангеля, пережила ледниковый период, но выродилась в карликовую форму по размерам не более современного зубра[31][32] и в итоге вымерла около 4000 лет назад.

Человеческий (антропогенный) фактор

Загрязнение окружающей среды — один из главных антропогенных факторов вымирания биологических видов в настоящий период.

Хотя вымирание является естественным процессом, более 99 % случаев исчезновения современных видов можно отнести на счет деятельности человека[33]. Первое заметное влияние деятельности человека на темпы исчезновения проявилось на примере уничтожения крупных млекопитающих в Австралии, Северной и Южной Америке людьми, заселившими эти континенты тысячи лет назад. Вскоре после появления там человека от 74 до 86 % мегафауны млекопитающих (животных с массой тела свыше 40-45 кг) в этих областях исчезло, что, возможно, было непосредственно связано с охотой[34][35] и косвенно с выжиганием и расчисткой лесов, а также с распространением принесенных заболеваний. В настоящее время среди прочих лучше всего изучены темпы исчезновения птиц и млекопитающих, поскольку эти животные относительно крупные и хорошо заметные. Темпы исчезновения остальных 99,9 % существующих в мире видов остаются на сегодняшний день достаточно приблизительными.

По наиболее точной оценке имеющихся данных, с 1600 года исчезло около 85 видов млекопитающих и 113 видов птиц, что составляет 2,1 % описанных на этот период видов млекопитающих и 1,3 % видов птиц[36][37], причём половину из них составили островные эндемики. Столь же велика опасность исчезновения для некоторых пресноводных рыб и моллюсков[38]. В тяжелом положении находятся и ряд групп растений, вследствие чувствительности к загрязнению воздуха особенно уязвимы голосемянные (хвойные, гинкго, саговники) и пальмы[33].

Темпы связанного с деятельностью человека вымирания имеют тенденцию к ускорению в связи с ростом численности человечества[39]. Сегодня 40 % от первичной продукции (живого вещества, производимого растениями) наземных экосистем так или иначе используется или уничтожается человеком; это составляет около 25 % всей первичной биопродукции на Земле[27].

Основными же факторами риска вымирания в связи с антропогенной нагрузкой ныне являются:

  • разрушение местообитаний;
  • фрагментация местообитаний;
  • загрязнение местообитаний (самыми различными веществами, а также световое и шумовое загрязнения).

Крупнейшие массовые вымирания в истории Земли

Основная статья: Массовые вымирания

Ниже приведён перечень крупнейших массовых вымираний в истории Земли:

  • «кислородная катастрофа» (2,45 млрд лет назад) — исчезли почти все анаэробы;
  • ордовикско-силурийское вымирание (440 млн лет назад) — исчезло более 60 % видов морских беспозвоночных;
  • девонское вымирание (364 млн лет назад) — численность видов морских организмов сократилась вдвое;
  • «великое» пермское вымирание (251,4 млн лет назад) — самое массовое вымирание в истории развития биосферы Земли, приведшее к исчезновению более 95 % видов всех живых существ, существовавших на тот момент на планете;
  • триасовое вымирание (199,6 млн лет назад) — в результате него вымерла, по меньшей мере, половина известных видов, живших на Земле в тот момент;
  • мел-палеогеновое вымирание (66 млн лет назад) — наиболее известное в широкой культуре массовое вымирание, уничтожившее шестую часть всех видов, в том числе большую часть динозавров;
  • эоцен-олигоценовое вымирание (33,9 млн лет назад) — уступает в масштабах предыдущим пяти массовым вымираниям, в ходе него значительно изменился состав морской и наземной флоры и фауны, прежде всего состав фауны млекопитающих и птиц;
  • позднеплейстоцен-голоценовое вымирание (130 тыс. лет назад — настоящее время) — массовое вымирание, на последнем этапе в значительной степени ускоряемое человеческой деятельностью, в наибольшей степени пострадала мегафауна млекопитающих[40][39].

Ссылки

Примечания

  1. ↑ Майр, Эрнст. Принципы зоологической систематики: Пер. с англ:. — М., 1971. — С. 15. — 455 с.
  2. ↑ (Палеозоология) Основы палеонтологии (в 15 томах). Том 1. Общая часть. Простейшие. — 1959.
  3. ↑ Лалаянц, И. Динозавров погубили… космические странники. // Вокруг света. — 2006. — 28 октября.
  4. ↑ Thackeray, J. Francis; Scott, Louis; Pieterse, P. The Younger Dryas interval at Wonderkrater (South Africa) in the context of a platinum anomaly (англ.) // Palaeontologia africana. — 2019. — 2 October (vol. 54). — P. 30—35. — ISSN 2410-4418 ISSN 2410-4418.
  5. ↑ Britt, Roy Robert. Super Volcano Will Challenge Civilization, Geologists Warn. (англ.). — 2005.
  6. ↑ Ambrose, Stanley H. Late Pleistocene human population bottlenecks, volcanic winter, and differentiation of modern humans (англ.) // Journal of Human Evolution. — 1998. — June (vol. 34, no. 6). — P. 623—651. — doi:10.1006/jhev.1998.0219.. — PMID 9650103.
  7. ↑ Ледниковый период // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М.: БРЭ, 2004—2017.
  8. ↑ Моря СССР. Геологическое прошлое. Дата обращения: 22 мая 2023.
  9. ↑ Ellison C. R. W., Chapman M. R., Hall I. R. Surface and Deep Ocean Interactions During the Cold Climate Event 8200 Years Ago (англ.) // Science. — 2006. — Vol. 312, no. 5782. — P. 1929—1932. — doi:10.1126/science.1127213.
  10. ↑ Barber D. C. et al. Forcing of the cold event 8,200 years ago by catastrophic drainage of Laurentide Lakes (англ.) // Nature. — 1999. — Vol. 400. — P. 344—348. — doi:10.1038/22504.
  11. ↑ Nesje A., Dahl S. O., Bakke J. Were abrupt Lateglacial and early-Holocene climatic changes in northwest Europe linked to freshwater outbursts to the North Atlantic and Arctic Oceans? (англ.) // The Holocene:. — 2004. — Vol. 4, no. 2. — P. 299—310. — ISSN 1477-0911.
  12. ↑ Бялко А. В. Библиотечка «Квант», Выпуск 29 // Наша планета — Земля. — М.: Наука, 1983. — С. 187. — 208 с.
  13. ↑ Garcia-Castellanos, D.; Estrada, F.; Jiménez-Munt, I.; Gorini, C.; Fernàndez, M.; Vergés, J.; De Vicente, R. Catastrophic flood of the Mediterranean after the Messinian salinity crisis (англ.) // Nature. — 2009. — Vol. 462, no. 7274. — P. 778–781. — doi:10.1038/nature08555.. — Bibcode: 2009Natur.462..778G. — PMID 20010684.
  14. ↑ Kutzbach, J. E., Guetter, P. J., Ruddiman, W. F. and Prell, W. L. Sensitivity of climate to late Cenozoic uplift in Southern Asia and the American West: Numerical experiments (англ.) // Journal of Geophysics Researches. — 1989. — Vol. 94, no. D15. — P. 18393–18407.
  15. ↑ Harrison, T.M., Copeland, P., Kidd, W.S.F., and Yin, A. Raising Tibet (англ.) // Science. — 1992. — Vol. 255. — P. 1663–1670..
  16. ↑ Shi, Y. and Zheng, B. Timing and height of the Qinghai-Xizang Plateau uplifting into the cryosphere and its impact on the surrounding area // Formation, Environmental Evolution and Ecological System of Tibetan Plateau, Annuals (кит.) / edited by Qingzang Programme Comm. — Beijing: Scientific Press, 1995. — 136–146 с.
  17. ↑ Li, J. & Fang, X. Studies on the uplift and environmental change of the Qinghai-Xizang Plateau (кит.) // Chinese Scientific Bulletin. — 1998. — 第43卷, 第15数. — 第1569–1574 页.
  18. ↑ DeConto, Robert M.; Pollard, David. Rapid Cenozoic glaciation of Antarctica induced by declining atmospheric CO2 (англ.) // Nature. — 2003. — January (vol. 421, no. 6920). — P. 245—249. — doi:10.1038/nature01290. — Bibcode: 2003Natur.421..245D.
  19. ↑ Александр Хомяков. Животные-эндемики могут полностью исчезнуть из-за глобального потепления. Forbes. Дата обращения: 24 мая 2023.
  20. ↑ 20,0 20,1 Invasive Animals (англ.). Invasive Animals CRC. Дата обращения: 24 мая 2023.
  21. ↑ Анастасия Баринова. В Австралии истребят два миллиона кошек. National Geographic Россия (26 июля 2015). Дата обращения: 24 мая 2023.
  22. ↑ Симпсон, Джордж Гейлорд. Великолепная изоляция : История млекопитающих Юж. Америки / / Пер. с англ. А. В. Шера. — Москва, 1983. — 256 с.
  23. ↑ Данилов П. И., Каньшиев В. Я., Федоров Ф. В. Канадский и европейский бобры в Карелии: Состояние популяции. Что ждет нас в будущем? // Динамика популяций охотничьих животных Северной Европы.. — Петрозаводск, 2003.
  24. ↑ Rozhnov V.V. Extinction of the European mink: ecological catastrophe or a natural process?» (англ.) // Lutreola. — 1993. — Vol. 1, no. 1. — P. 10—16.
  25. ↑ Pickering, J. & Norris, C.A. "New evidence concerning the extinction of the endemic murid Rattus macleari from Christmas Island, Indian Ocean". (англ.) // Australian Mammalogy. — 1996. — Vol. 19. — P. 19–25..
  26. ↑ Freed, Leonard A.; Cann, Rebecca L.; Lee, M. Goff; Kuntz, Wendy A.; Bodner, Gustav R. Increase In Avian Malaria At Upper Elevation In Hawai (англ.) // The Condor. — 2005. — November (vol. 107, no. 4). — P. 753—764. — doi:10.1650/7820.1.. — JSTOR 4096477.
  27. ↑ 27,0 27,1 Примак, Ричард. Основы сохранения биоразнообразия / (перевод с английского Якименко, и О.С. Зиновьевой, О.А.). — Москва: Издательство НУМЦ, 2002. — 140 с. — ISBN 5-89414-025-0.
  28. ↑ Jones, H.L.; Diamond J.M. Short-time-base studies of turnover in breading birds of the California Channal Islands (англ.) // Condor. — 1976. — Vol. 76. — P. 526—549.
  29. ↑ Генетическое вырождение, что означает этот термин?. GenNews (24 июня 2019). Дата обращения: 24 мая 2023.
  30. ↑ Акимушкин, И. И. Скороход на «шиповках» // Мир животных. Млекопитающие, или звери. — 3-е изд.. — М.: Мысль, 1994. — С. 130. — 445 с. — ISBN 5-244-00740-8..
  31. ↑ Palkopoulou, Eleftheria, Dalén, Love, Lister, Adrian M., Vartanyan, Sergey, Sablin, Mikhail, Sher, Andrei, Edmark, Veronica ,Nyström, Brandström, Mikael D., Germonpré, Mietje, Barnes, Lan and Thomas, Jessica A. Holarctic genetic structure and range dynamics in the woolly mammoth (англ.) // Proceedings Royal Society B. — 2013. — 7 October. — P. e2802013191020131910. — doi:10.1098/rspb.2013.1910.
  32. ↑ Гибель гигантов. «Вокруг Света» (1 января 2008). Дата обращения: 24 мая 2023.
  33. ↑ 33,0 33,1 Lawton, J.H; May, R.M. Extinction Rates / (eds). — Oxford: Oxford University Press, 1995.
  34. ↑ Miller, G.H. еt al.,. Pleistocene extinction of Genyomys newtoni; Human impact on Australian megafauna (англ.) // Science. — 1999. — Vol. 283. — P. 205—208.
  35. ↑ Martin, Paul S. and Klein, Richard G. Quaternary extinctions: A prehistoric revolution. — Tucson: University of Arizona Press, 1984. — С. 892.
  36. ↑ Smith, F.D.M; May R,M.; Pellew, R.; Johnson, T. H.; Walter, K.R. How much do we know about the current extinction rate? (англ.) // Trends in Biology and Evolution. — 1993. — Vol. 8. — P. 375—378.
  37. ↑ Heywood, V.H. Global Diversity Assessment / (ed). — Cambridge: Cambridge University Press, 1995.
  38. ↑ Williams, J.D; Nowak, R.M. Vanishing species in our own backyard: Extinct fish and wildlife of the United States and Canada // The Last Extinction / L. Kaufman and K. Mallory (eds.). — Cambridge MA: MIT Press, 1993. — С. 107—140.
  39. ↑ 39,0 39,1 Leakey, E Richard and Lewin, Roger. The Sixth Extinction: Patterns of Life and the Future of Humankind. — Knopf Doubleday Publishing Group, 1996. — 288 с.
  40. ↑ Леви, К. Г. Задонина, Н.В. Позднеплейстоцен-голоценовое вымирание. Причины и следствия // Известия Иркутского Государственного Университета. — 2012. — Т. 1, № 1. — С. 68—90.
Источник — https://znanierussia.ru/articles/index.php?title=Вымирание&oldid=995625