Поджелудочная железа

Поджелудочная железа
лат. Pancreas
1: головка 2: крючковидный отросток 3: панкреатическая вырезка 4: тело 5: передняя поверхность 6: нижняя поверхность 7: верхний край 8: передний край 9: нижний край 10: сальниковый бугор 11: хвост 12: двенадцатиперстная кишка
Кровоснабжение нижняя и верхняя панкреатодуоденальные артерии, селезёночная артерия
Венозный отток панкреатодуоденальные, панкреатические вены
Иннервация панкреатическое сплетение, чревные ганглии, блуждающий нерв
Лимфа splenic lymph nodes, Celiac lymph nodes и Superior mesenteric lymph nodes
Каталоги
MeSH?—Gray?

Поджелу́дочная железа́ (греч. pancreas) — высокоспециализированный орган пищеварительной системы позвоночных, характеризующийся уникальной двойственностью функциональной активности.

Данная структура объединяет в себе экзокринные и эндокринные компоненты, обеспечивая как ферментативное расщепление пищевых субстратов, так и гормональную регуляцию метаболических процессов[1].

Эволюция органа

У беспозвоночных

Среди представителей беспозвоночной фауны панкреатическая структура как обособленное образование встречается исключительно у головоногих моллюсков[2]. Морфологическая организация данного органа у цефалопод демонстрирует значительную вариативность в зависимости от таксономической принадлежности.

У осьминогов железистая ткань интегрирована в печёночную структуру, формируя гепатопанкреас, который отличается характерной пигментацией и клеточной архитектурой. Альтернативный морфотип представлен у других групп головоногих, где панкреатические элементы образуют разветвлённые придатки печёночных протоков, напоминающие гроздевидные или древовидные структуры[3].

У позвоночных

Переход к позвоночному уровню организации сопровождается кардинальной перестройкой панкреатической архитектуры. У амфибий происходит чёткое выделение железы как самостоятельного анатомического образования[4], что знаменует важный эволюционный рубеж в развитии пищеварительной системы.

Рыбы демонстрируют промежуточное состояние, характеризующееся слабым обособлением панкреатической ткани от окружающих структур. У высших позвоночных — птиц и млекопитающих — железа приобретает тесную топографическую связь с двенадцатиперстной кишкой, что отражает усложнение пищеварительного процесса.

Строение у разных животных

У рыб и круглоротых

Ихтиофауна характеризуется максимальной интеграцией панкреатических элементов с гепатической тканью. Наиболее выраженное слияние наблюдается у карпообразных и окунеобразных рыб, где формируется единый гепатопанкреатический комплекс. Данная структура обеспечивает синергическое взаимодействие пищеварительных и метаболических функций.

У миног и двоякодышащих видов панкреатическая ткань диффузно распределена в стенке кишечника, представляя наиболее примитивный вариант организации. Осетровые демонстрируют промежуточное состояние с локализацией железистых элементов непосредственно в печёночной паренхиме.

Функциональная активность рыбьей поджелудочной железы включает синтез протеолитических, липолитических и амилолитических ферментов, обеспечивающих переваривание основных классов органических веществ. Эндокринный компонент представлен островковыми структурами, продуцирующими инсулин для регуляции углеводного метаболизма[5].

У земноводных

Амфибии характеризуются формированием компактного панкреатического органа, тесно ассоциированного с желудочно-кишечным трактом[6]. Экзокринная часть представлена ацинарными структурами, морфологически сходными с таковыми у высших позвоночных.

Микроархитектура включает разветвлённый табекулярный аппарат с чётко выраженными ацинусами и протоковой системой. Эндокринный компонент характеризуется наличием четырёх основных типов клеток, организованных в островковые и кластерные образования, известные как тельца Брокмана.

Уникальной особенностью земноводных является высокая пластичность эндокринной ткани, проявляющаяся в динамичном перераспределении различных клеточных популяций в зависимости от физиологических потребностей и внешних воздействий[7].

У пресмыкающихся

Рептилии демонстрируют локализацию панкреатической железы в пределах первой кишечной петли[8], что обеспечивает оптимальное функциональное взаимодействие с дуоденальным сегментом. Морфологически орган представлен удлинённым плотным образованием с выраженной дольчатой структурой.

Протоковая система открывается непосредственно в просвет двенадцатиперстной кишки, обеспечивая прямую доставку панкреатического секрета к месту пищеварения. Данная анатомическая особенность отражает адаптацию к специфическому рациону рептилий.

У птиц

Авиафауна характеризуется наличием относительно небольшого рыхлого паренхиматозного органа с характерной серо-жёлтой или серо-красноватой пигментацией[9]. Железа располагается в пределах подковообразной структуры, образованной дуоденальными петлями.

Масса органа составляет 0,15-0,25 % от общей массы тела[10], что отражает высокую метаболическую активность птиц. Видовые различия проявляются в вариации абсолютных показателей: у кур — 3-6,5 г; у индеек — 7-12 г; у уток — 7-15 г; у гусей — 8-16 г.

Структурно-функциональной единицей экзокринной части является ацинус, образованный 8-12 специализированными клетками. Характерной особенностью птиц является отсутствие резервных ёмкостей для хранения ферментного секрета[11], что компенсируется функциональной активностью самих ацинарных клеток[12].

Поджелудочная железа
Поджелудочная железа

У млекопитающих

Млекопитающие демонстрируют наивысший уровень морфофункциональной сложности панкреатической организации. Железа относится к категории сложных альвеолярных структур[13], характеризующихся выраженной дольчатостью и серовато-розоватой окраской.

Топографически орган тесно прилежит к дуоденальному сегменту кишечника, обеспечивая эффективную интеграцию в пищеварительный процесс. Функциональная дифференциация включает преобладающий экзокринный компонент и специализированные эндокринные островки, известные как островки Лангерганса.

Клеточная популяция эндокринных островков включает пять основных типов[14]:

  1. Бета-клетки (инсулин).
  2. Альфа-клетки (глюкагон).
  3. Дельта-клетки (соматостатин).
  4. D1-клетки (ВИП).
  5. PP-клетки (панкреатический полипептид).

Развитие в эмбрионе

Формирование органа

Эмбриональное развитие поджелудочной железы осуществляется посредством формирования двух панкреатических зачатков, возникающих из дуоденального сегмента первичной кишки. Данный процесс имеет эндодермальное происхождение и характеризуется сложной пространственно-временной координацией.

Дорсальный зачаток даёт начало шейке, телу и хвосту дефинитивного органа, тогда как вентральный зачаток формирует головку и крючковидный отросток. Окончательная морфология достигается путём ротации вентрального зачатка и последующего слияния обеих структур[15].

Клеточная дифференцировка

Панкреатические прогениторные клетки характеризуются коэкспрессией транскрипционных факторов PDX1 и NKX6-1[16], что определяет их плюрипотентные свойства. Дифференциация экзокринного направления проходит через три последовательные стадии: предварительную, протодифференцированную, окончательно дифференцированную.

Эндокринная дифференциация контролируется экспрессией нейрогенина-3 и ISL1 при отсутствии сигналинга Notch-рецепторов. Миграция эндокринных клеток от протоковой системы приводит к формированию капилляризованных кластеров. Временные рамки развития включают начало инсулино- и глюкагоногенеза на четвёртом-пятом месяце внутриутробного периода.

Анатомия

Топография

У человека железа занимает забрюшинное положение[17], располагаясь дорсально по отношению к желудку на уровне первого и второго поясничных позвонков. Орган локализуется в верхнем отделе задней брюшной стенки, отделяясь от желудка сальниковой сумкой.

Дорсальные анатомические взаимоотношения включают контакт с нижней полой веной, левой почечной веной и аортой. Данное расположение обеспечивает оптимальную васкуляризацию и интеграцию в общую архитектуру забрюшинного пространства.

Строение поджелудочной железы
Строение поджелудочной железы

Части железы

Морфометрические параметры взрослого органа включают длину 14-22 см, ширину 3-9 см, толщину 2-3 см при массе около 70-80 г[18]. Анатомическое деление включает четыре основных региона: головку с крючковидным отростком, шейку, тело, хвост.

Головка характеризуется тесной ассоциацией с дуоденальной подковой, шейка имеет ширину около 2 см и располагается дорсально по отношению к месту формирования портальной вены. Тело представляет наибольший сегмент органа, тогда как хвост простирается на 1,3-3,5 см по направлению к селезёнке.

Кровоснабжение и иннервация

Кровоснабжение характеризуется богатой сосудистой сетью, формируемой ветвями чревной и верхней брыжеечной артерий. Селезёночная артерия представляет наиболее крупную ветвь, обеспечивающую питание левых отделов железы. Панкреатодуоденальные артерии снабжают головку органа, анастомозируя между собой[19].

Венозный отток осуществляется через селезёночную и портальную венозные системы. Лимфатический дренаж характеризуется богатой сетью сосудов, следующих ходу артериальных стволов. Размерные вариации органа демонстрируют значительную индивидуальную изменчивость, отражающую адаптивные возможности пищеварительной системы.

Строение под микроскопом

Пищеварительная часть

Экзокринная часть характеризуется сложным альвеолярно-трубчатым строением с соединительнотканной капсульной оболочкой. Паренхима разделена трабекулярными септами на отдельные дольки, содержащие концевые секреторные отделы — ацинусы.

Ацинарные структуры образуют кластеры вокруг вставочных протоков, демонстрируя пирамидальную клеточную морфологию с базально расположенными ядрами и апикальными зимогенными гранулами. Каждый ацинус формируется 8-12 специализированными панкреатоцитами[12], обеспечивающими синтез проферментов.

Отсутствие резервных ёмкостей для хранения ферментного секрета[11] компенсируется высокой функциональной активностью самих ацинарных клеток и эффективной протоковой системой, обеспечивающей быструю эвакуацию секрета.

Гормональная часть

Панкреатические островки представляют собой высокоспециализированные эндокринные структуры, диспергированные в экзокринной паренхиме без собственных выводных протоков. Каждый островок содержит до 3000 секреторных клеток[20], организованных в характерные пространственные паттерны.

Четыре основных типа эндокринных клеток[7] демонстрируют специфическую топографическую организацию: альфа-клетки преимущественно локализуются по периферии островков, тогда как бета-клетки занимают центральные позиции и численно доминируют. Максимальная плотность островков наблюдается в хвостовом отделе железы.

Васкуляризация островков обеспечивается специализированной капиллярной сетью, оптимизирующей гормональный транспорт в системную циркуляцию.

Генетическая активность

Транскриптомный анализ поджелудочной железы человека выявляет экспрессию приблизительно 10 000 белок-кодирующих генов[21], что составляет около половины всего человеческого генома. Панкреас-специфичными являются менее 100 генов[22], большинство из которых кодирует секретируемые белки.

Экзокринный компартмент характеризуется высокой экспрессией генов пищеварительных ферментов, включая химотрипсиногены и панкреатическую липазу. Эндокринные островки специализируются на синтезе гормональных факторов: инсулина; глюкагона; соматостатина; панкреатического полипептида.

Функции

Обмен веществ

Поджелудочная железа играет центральную роль в регуляции углеводного, жирового и белкового обмена[1], интегрируя метаболические потребности организма с доступностью питательных субстратов. Эндокринный аппарат обеспечивает тонкую настройку гомеостатических процессов посредством гормональных медиаторов.

Глюкагон-продуцирующие альфа-клетки активируются при снижении концентрации глюкозы в крови[23], стимулируя гликогенолиз и глюконеогенез в печени. Инсулин-секретирующие бета-клетки реагируют на постпрандиальную гипергликемию, обеспечивая клеточный захват глюкозы и анаболические процессы.

Соматостатин выполняет модулирующую роль, ингибируя секрецию как инсулина, так и глюкагона. D1-клетки продуцируют вазоактивный интестинальный пептид, тогда как PP-клетки синтезируют панкреатический полипептид, участвующий в регуляции пищевого поведения.

Функции поджелудочной железы
Функции поджелудочной железы

Выработка ферментов

Экзокринная функция обеспечивает выработку панкреатического сока объёмом 1,5-3 литра ежедневно[24]. Секреторная активность характеризуется физиологической гиперсекрецией, превышающей базовые потребности пищеварения в десятикратном размере.

Ферментативный спектр включает альфа-амилазу для расщепления крахмала, липолитические ферменты для эмульгирования и гидролиза жиров, а также протеолитические системы для деградации белковых субстратов. Ферменты секретируются в неактивной форме зимогенов, активируясь энтерокиназой дуоденальной слизистой.

Бикарбонатная секреция обеспечивает нейтрализацию кислого желудочного содержимого и создание оптимального pH для ферментативной активности. Трипсиновый ингибитор и низкая внутриклеточная концентрация кальция предотвращают аутолизис панкреатической ткани.

Нейрогуморальный контроль

Регуляция панкреатической секреции осуществляется сложной системой нейрогуморальных медиаторов[25]. Симпатическая иннервация через бета-2 адренорецепторы стимулирует гормональную секрецию, тогда как альфа-1 рецепторы оказывают ингибирующее воздействие.

Парасимпатическая активация через M3 мускариновые рецепторы[26] стимулирует высвобождение инсулина из бета-клеток. Гастроинтестинальные гормоны — секретин, холецистокинин и вазоактивный интестинальный пептид — модулируют как экзокринную, так и эндокринную активность.

Ацетилхолиновая стимуляция от блуждающего нерва усиливает как ферментную, так и бикарбонатную секрецию, обеспечивая интеграцию панкреатической функции в общую схему пищеварительного процесса.

Заболевания поджелудочной железы

Панкреатит

Панкреатит представляет серьёзную клиническую проблему, ассоциированную с жёлчнокаменной болезнью и хроническим алкоголизмом[27]. Острые формы характеризуются интенсивным болевым синдромом с возможным развитием системных осложнений.

Хронический панкреатит проявляется персистирующей болью, облегчающейся при сгибании туловища вперёд или приёме алкоголя. Прогрессирование заболевания может приводить к экзокринной недостаточности с развитием стеатореи и эндокринной дисфункции с формированием вторичного диабета. Экспериментальные исследования установили связь между поражением бета-клеток островкового аппарата и развитием сахарного диабета, что легло в основу современных представлений о патогенезе данного заболевания.

Новообразования

Аденокарцинома поджелудочной железы характеризуется агрессивным течением и неблагоприятным прогнозом. Медианный возраст манифестации составляет 71 год[28], при этом четверть случаев ассоциирована с табакокурением, а 5-10 % — с наследственными факторами.

Экзокринная часть железы, составляющая 99 % от общего объёма, является преимущественной локализацией неопластических процессов. Головка железы поражается наиболее часто, что обусловливает раннее развитие обструктивной желтухи.

Хирургическая резектабельность ограничивается 10-15 % случаев вследствие позднего выявления. Пятилетняя выживаемость не превышает 5 %, что отражает биологическую агрессивность данного новообразования. Режим FOLFIRINOX демонстрирует преимущества перед традиционной гемцитабиновой терапией[29].

Воздействие радиации

Панкреатическая ткань проявляет выраженную способность к аккумуляции радиоактивного цезия-137[30], что имеет важное значение для понимания радиобиологических эффектов. Железа функционирует как активный секретор радионуклидов в кишечный тракт, что может влиять на развитие патологических процессов. Связь между радиационным воздействием и онкогенезом в панкреатической ткани представляет актуальную область исследований, особенно в контексте экологических катастроф и профессиональных вредностей[31].

История изучения

Древние исследования

Первое научное описание поджелудочной железы принадлежит древнегреческому анатому Герофилу (335—280 до н. э.)[32], работавшему в Александрийской школе. Данное достижение представляет один из ранних примеров систематического анатомического исследования внутренних органов.

Современная номенклатура органа была установлена Руфом Эфесским, другим представителем греческой анатомической школы. Этимология термина «поджелудочная железа» восходит к греческим корням, буквально означающим «вся плоть», что отражает характерную паренхиматозную структуру органа.

Современные открытия

Функциональное значение поджелудочной железы в углеводном метаболизме было установлено Оскаром Минковским в 1889 году через экспериментальную панкреатэктомию у собак. Данное исследование заложило основы понимания роли железы в патогенезе сахарного диабета.

Революционным достижением стало выделение инсулина Фредериком Бантингом и Чарльзом Бестом в 1921 году[33], что открыло эру заместительной гормональной терапии. Современные иммуногистохимические методы позволяют точно дифференцировать различные клеточные популяции островкового аппарата. Развитие трансплантологии делает возможной жизнь пациентов после тотальной панкреатэктомии при условии адекватной заместительной терапии инсулином и панкреатическими ферментами.

Использование в кулинарии

Поджелудочная железа домашних животных — телят и ягнят — традиционно используется в кулинарии под наименованием «сладкое мясо» (sweetbread). Данная практика отражает утилитарное отношение к субпродуктам в различных культурных традициях.

Литература

  1. Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. — М.: Высшая школа, 1981.
  2. Кочиш И.И., Сидоренко Л.И., Щербатов В.И. Биология сельскохозяйственной птицы. — М.: КолосС, 2005.
  3. Савельева Е.С. Исследование локализации инсулин-, глюкагон-, соматостатин-позитивных клеток островков Лангерганса в различные периоды годового цикла бесхвостых земноводных. — СПб.: Академический проект, 2013.
  4. Яглов В.В. Морфология эндокринной части поджелудочной железы амфибий. — М.: Наука, 1976.
  5. Banks P.A., Conwell D.L., Toskes P.P. Лечение острого и хронического панкреатита. — Бостон: Academic Press, 2010.
  6. Gyr K., Beglinger C., Stalder G.A. Взаимодействие эндо- и экзокринной поджелудочной железы. — Базель: Karger, 1985.
  7. Wolfgang C.L., Herman J.M., Laheru D.A. Современный прогресс в лечении рака поджелудочной железы. — Балтимор: Johns Hopkins University Press, 2013.

Примечания

  1. ↑ 1,0 1,1 Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. — М.: Советская наука, 1947. — С. 234–267.
  2. ↑ Пастернак Р.К. Жизнь животных. Том 2. Моллюски. — М.: Просвещение, 1988. — С. 156–178.
  3. ↑ Рупперт Э.Э. Зоология беспозвоночных. Том 2. Низшие целомические животные. — М.: Академия, 2008. — С. 445–467.
  4. ↑ Филогенез пищеварительной системы хордовых. Материалы научной конференции. — Л.: Наука, 2009. — С. 34–56.
  5. ↑ Шевчук П.Ф. Особливості цитоструктури гепатопанкреасу коропових риб // Проблеми іхтіопатології. — Київ: Наукова думка, 2001. — С. 125–128.
  6. ↑ Trandaburu I., Kummer W., Trandaburu T. Иммуноцитохимическое выявление гамма-аминомасляной кислоты в поджелудочной железе амфибий // Морфология. — 2010. — Т. 20. № 3. — С. 5–11.
  7. ↑ 7,0 7,1 Kaung H.C., Elde R.P. Распределение и морфометрическая количественная оценка типов эндокринных клеток поджелудочной железы лягушки // Анатомические записки. — 1980. — Т. 196. № 2. — С. 173–181.
  8. ↑ Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 272–285.
  9. ↑ Батоев Ц.Ж. Физиология пищеварения птиц. — Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2001. — С. 89–112.
  10. ↑ Батоев Ц.Ж. Пищеварительная функция поджелудочной железы у кур, уток и гусей. — Улан-Удэ: Бурятское книжное изд-во, 1993. — С. 67–89.
  11. ↑ 11,0 11,1 Климов П.К., Фокина А.А. Физиология поджелудочной железы: Регуляция внешнесекреторной функции. — Л.: Наука, 1987. — С. 78–95.
  12. ↑ 12,0 12,1 Кадыров В.И. Секреция и ферментные свойства железистого желудка птиц при выключении левой желудочной артерии и блуждающих нервов // Учёные записки Вологодского педагогического института. — 1962. — Т. 27. — С. 289–294.
  13. ↑ Фольмерхаус Б., Фревейн Й. Анатомия собаки и кошки. — М.: Аквариум, 2003. — С. 234–256.
  14. ↑ Romer A.S., Parsons T.S. Тело позвоночных. — Филадельфия: Holt-Saunders International, 1997. — С. 357–359.
  15. ↑ Sadley T.W. Медицинская эмбриология Лангмана. — Филадельфия: Wolters Kluwer, 2019. — С. 244–245.
  16. ↑ Carlson B.M. Эмбриология и биология развития человека. — Сент-Луис: Elsevier, 2019. — С. 318–357.
  17. ↑ Максименков А.Н. Хирургическая анатомия живота. — Л.: Медицина, 1972. — С. 456–478.
  18. ↑ Standring S., Borley N.R. Анатомия Грея: анатомическая основа клинической практики. — Филадельфия: Churchill Livingstone, 2016. — С. 1179–1189.
  19. ↑ Прощина А. Е. Пластичность эндокринной части поджелудочной железы человека //Клиническая и экспериментальная морфология. — 2017. — Т. №. 2.. — С. 4–11.
  20. ↑ Young B., O'Dowd G., Woodford P. Функциональная гистология Уитера: текст и цветной атлас. — Филадельфия: Elsevier, 2013. — С. 332–333.
  21. ↑ Uhlén M., Fagerberg L., Hallström B.M. Протеомика. Тканевая карта протеома человека // Наука. — 2015. — Т. 347. № 6220. — С. 234–239.
  22. ↑ Danielsson A., Pontén F., Fagerberg L. Протеом поджелудочной железы человека, определённый транскриптомикой и антитело-основанным профилированием // PLOS ONE. — 2014. — Т. 9. № 12.
  23. ↑ Barrett K.E., Barman S.M., Brooks H.L., Yuan J.X.-J. Обзор медицинской физиологии Ганонга. — Нью-Йорк: McGraw-Hill Education, 2019. — С. 433–437.
  24. ↑ Pandol S.J. Экзокринная поджелудочная железа // Серия коллоквиумов по интегративной физиологии систем. — 2011. — Т. 3. № 2. — С. 1–64.
  25. ↑ Hall J.E. Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла. — Филадельфия: Elsevier, 2016. — С. 990–994.
  26. ↑ Nosek T.M. Раздел 6/6гл2/р6гл2_30 // Основы физиологии человека. — 2016. — С. 45–67.
  27. ↑ Ralston S.H., Penman I.D., Strachan M.W., Hobson R.P. Принципы и практика медицины Дэвидсона. — Эльзевир, 2018. — С. 837–844.
  28. ↑ Ryan D.P., Hong T.S., Bardeesy N. Аденокарцинома поджелудочной железы // Медицинский журнал Новой Англии. — 2014. — Т. 371. № 11. — С. 1039–1049.
  29. ↑ Henderson J.R., Daniel P.M., Fraser P.A. Поджелудочная железа как единый орган: влияние эндокринной части на экзокринную часть железы // Кишечник. — 1981. — Т. 22. № 2. — С. 158–167.
  30. ↑ Бандажевский Ю.И. Хроническое включение Cs-137 в органы детей // Швейцарский медицинский еженедельник. — 2003. — Т. 133. № 35–36. — С. 488–490.
  31. ↑ Venturi S. Цезий в биологии, рак поджелудочной железы и споры о повреждениях при высоком и низком радиационном облучении // Международный журнал экологических исследований и общественного здравоохранения. — 2021. — Т. 18. № 17. — С. 8934.
  32. ↑ Howard J.M., Hess W. История поджелудочной железы: тайны скрытого органа. — Springer Science & Business Media, 2012. — С. 24–38.
  33. ↑ Мохорт Т. В. Препараты инсулина —100 лет открытий и успеха //Медицинские новости. — 2021. — Т. №. 6 (321). — С. 5–12.
Источник — https://znanierussia.ru/articles/index.php?title=Поджелудочная_железа&oldid=1945779