Эмбрион

Месячный эмбрион
Месячный эмбрион человека при внематочной беременности

Эмбрио́н, или заро́дыш (от др.-греч. ἔμβρυον), представляет собой раннюю стадию развития живого организма. Термин образован от древнегреческих корней ἐν («в») и βρύω («набухать, быть полным»), что буквально означает «растущее внутри» или «вырастающее наружу». В европейские языки слово попало через средневековую латынь. В английском языке оно засвидетельствовано с середины XIV века. Эмбриональный период характеризуется интенсивными процессами деления клеток, формированием зародышевых листков и закладкой основных систем органов будущего организма[1].

Термин «эмбрион» или «зигота» введён немецким ботаником и цитологом Эдуардом Страсбургером[2], который также предложил использовать понятие для обозначения диплоидной тотипотентной клетки, возникающей в результате оплодотворения. У человека эмбрионом принято называть организм с момента зачатия до конца 8-й недели развития. Начиная с 9-й недели используется термин «плод»[1].

Понятие эмбрионального периода было введено американским эмбриологом Джорджем Стритером, который определил его продолжительность до 56-го дня внутриутробного развития (8 недель)[3]. Полное внутриутробное развитие человека длится примерно 38 недель и традиционно делится на эмбриональный период (до 8 недель) и фетальный период (с 9-й недели до рождения)[4].

Терминология и классификация

У животных, откладывающих яйца, термин «эмбрион» обычно не применяется к потомству после вылупления из яйцевых оболочек. У живородящих организмов зародыш сохраняет название «эмбрион»[5] вплоть до момента рождения. В эмбриологии рыб завершение эмбрионального периода у Danio rerio определяют достижением стадии protruding-mouth (≈72 ч при +28,5 °C)[6], при этом как сопутствующее событие становится видим первой костный элемент — клейтрум (cleithrum).

Оплодотворение у различных организмов может происходить внутри материнского организма либо во внешней водной среде[7]. Зигота представляет собой диплоидную клетку, обладающую тотипотентностью — способностью дать начало любым типам клеток организма[8]. Первичная дифференцировка клеток задаётся неодинаковым составом цитоплазмы в ранних бластомерах. По мере развития происходит детерминация клеток — постепенное ограничение их потенциальных возможностей дифференцировки[9].

Эмбриональное развитие животных

Последовательность стадий эмбриогенеза

Развитие зародыша животных проходит через строго определённую последовательность стадий. Первая стадия — оплодотворение, в результате которого образуется зигота. Затем следует дробление — серия быстрых митотических делений без увеличения общего объёма зародыша. На этом этапе формируются бластомеры — отдельные клетки дробящегося эмбриона. При этом эмбрион не растёт, а размеры клеток уменьшаются[10]. Результатом дробления становится формирование бластулы (у млекопитающих эта стадия называется бластоцистой). У млекопитающих перед имплантацией бластоциста «вылупляется» из прозрачной оболочки, окружавшей её на ранних стадиях[11].

Следующая стадия — гаструляция, в ходе которой возникают зародышевые листки. У триплобластических животных формируются три зародышевых листка: эктодерма (наружный слой), мезодерма (промежуточный слой) и энтодерма (внутренний слой). У диплобластических животных образуются только два зародышевых листка[1].

На ранних стадиях развития клетки эмбриона плюрипотентны и активно мигрируют, что имеет принципиальное значение для формообразования. Нейруляция представляет собой процесс образования нервной пластинки и её последующего замыкания в нервную трубку — будущий зачаток центральной нервной системы. Затем происходит органогенез — формирование отдельных органов и систем органов. Завершается эмбриональное развитие выходом зародыша из оболочек (у яйцекладущих) или рождением (у живородящих)[1].

Производные зародышевых листков

Каждый из зародышевых листков даёт начало строго определённым тканям и органам взрослого организма. Эктодерма формирует эпидермис кожи, нервную систему, зубную эмаль, органы чувств, а также эпителий переднего и заднего отделов пищеварительной трубки[12][13]. Эндодерма образует слизистую оболочку кишечника и его железы. У рыб из энтодермы развиваются плавательный пузырь и внутренние жабры, а у высших позвоночных — лёгкие[8].

Мезодерма даёт начало мышечной ткани, выстилке вторичной полости тела, органам кровеносной, выделительной и половой систем[1]. У позвоночных и иглокожих из мезодермы также формируются элементы внутреннего скелета. Зародышевое развитие завершается появлением у организма способности к самостоятельному питанию и активному передвижению.

Внезародышевые структуры

У различных групп позвоночных формируются специфические внезародышевые (провизорные) структуры, обеспечивающие питание и защиту развивающегося эмбриона. У рыб образуется крупный желточный мешок, содержащий запас питательных веществ[14]. У птиц развиваются желточный мешок, аллантоис (зачаток мочевого пузыря) и амнион (водная оболочка, которая защищает зародыш от высыхания и механических воздействий)[15]. У млекопитающих помимо этих структур формируются трофобласт — наружный слой клеток бластоцисты, участвующий в имплантации и питании зародыша, и плацента — орган, обеспечивающий связь между организмами матери и плода[16].

Функции внезародышевых структур различаются в зависимости от способа размножения и среды обитания организма:

  • Желточный мешок выполняет трофическую функцию — обеспечивает эмбрион питательными веществами на ранних стадиях развития. У рыб и рептилий эта структура сохраняется до конца эмбриогенеза, тогда как у млекопитающих редуцируется на ранних этапах.
  • Аллантоис у птиц и рептилий служит резервуаром для продуктов азотистого обмена и участвует в газообмене через поры скорлупы. У млекопитающих аллантоис участвует в формировании пуповины и плаценты.
  • Амнион создаёт водную среду вокруг зародыша, предохраняя его от механических повреждений и обеспечивая возможность движений. Амниотическая жидкость также участвует в обмене веществ и поддерживает постоянную температуру.

Хорион вместе с амнионом образует наружную оболочку, которая у млекопитающих взаимодействует с тканями матки и формирует плаценту. Этот орган обеспечивает интенсивный обмен веществами между кровью матери и плода без их смешивания[1].

яйцеклетка человека
Свежая яйцеклетка человека, исследованная в ликворных фолликулах (Waldeyer)

Развитие человеческого эмбриона

Зиготная стадия у человека длится не более двух суток. В течение этого времени зигота быстро делится и продвигается по маточной трубе в полость матки, где происходит имплантация — внедрение зародыша в стенку матки. На первой неделе развития диаметр эмбриона составляет 0,12‎–‎0,2 мм. Питание зародыша на этом этапе осуществляется за счёт маточной жидкости. В дальнейшем питательные вещества поступают непосредственно из кровотока матери[17].

Имплантация начинается со второй недели развития[17]. Для обеспечения этого процесса развивается трофобласт, который частично растворяет эндометрий — слизистую оболочку матки — и погружает эмбрион в толщу маточной стенки[18]. К третьей неделе формируются хорион и амнион. Хорион представляет собой внешнюю оболочку, образованную из трофобласта. Он контактирует с кровеносными сосудами матери и обеспечивает газообмен и питание зародыша. Амнион — внутренняя оболочка, прилежащая к хориону[17] изнутри. Она окружает амниотическую полость, заполненную околоплодной жидкостью.

К третьей неделе диаметр плодного яйца достигает 1‎–‎2 см. Внутри располагаются зародышевый диск — структура, из которой формируется тело эмбриона, и желточный мешок — временный орган, обеспечивающий питание на ранних стадиях. К концу эмбрионального периода хорион и децидуальная ткань (видоизменённая слизистая оболочка беременной матки) совместно образуют плаценту — орган, функционирующий в течение всей беременности. К концу 8 недели длина эмбриона (без учёта оболочек и плаценты) составляет около 3–4 см[17].

Внезародышевые, или провизорные, органы человека выполняют временные функции и исчезают на определённых этапах развития или при рождении. Желточный мешок постепенно втягивается в тело эмбриона и исчезает. Хорион и амнион совместно образуют плодный пузырь, который разрывается при родах, высвобождая околоплодные воды[19]. Плацента отходит от стенки матки после рождения ребёнка (процесс, называемый «рождением последа»).

Нарушения эмбрионального развития

Критические периоды эмбриогенеза

Теория критических периодов развития была создана в 1921 году английским врачом Чарлзом Стоккардом на основе экспериментов на животных[20]. Согласно этой теории, индивидуальное развитие представляет собой ряд последовательных этапов, различающихся скоростями развития органов или их систем. Наибольшая скорость развития наблюдается в узловые периоды эмбриогенеза — имплантация, образование плаценты, формирование нервной системы, закладка конечностей. Стоккард высказал предположение, что начальным этапом патогенного эффекта любого тератогена является задержка развития соответствующего эмбрионального зачатка. Тип аномалии в значительной степени зависит от стадии развития, во время которой оказал действие тератогенный агент[20].

Российский эмбриолог П.Г. Светлов в 1960 году сформулировал и экспериментально проверил теорию критических периодов развития[21]. Сущность теории состоит в утверждении, что каждый этап развития зародыша в целом и его отдельных органов начинается относительно коротким периодом качественной перестройки, сопровождающейся детерминацией, пролиферацией и дифференцировкой клеток[19].

В критические периоды у зародышей активируется метаболизм, резко усиливается дыхание, меняется содержание рибонуклеиновой кислоты, выявляются новые белки. Одновременно с этим тормозится темп роста. Светлов выделил два основных критических периода в развитии плацентарных млекопитающих, связанных с имплантацией и плацентацией. Первый критический период приходится на конец первой — начало второй недели развития (имплантация). Второй критический период соответствует периоду плацентации и совпадает с формированием зачатков органов (3‎–‎8 недели беременности)[19].

Антенатальная гибель у человека, вызванная нарушениями внутриутробной жизни, достигает 70 %[22]. Основные причины антенатальной гибели в первые дни развития — патология первых делений дробления зиготы и нарушения имплантации. Аномалии развития и уродства возникают главным образом в период органогенеза, когда закладки органов наиболее активно развиваются из групп малоспециализированных клеток и устанавливаются форма органов и соотношения их частей[23].

Тератогенные факторы

Тератогенными называются физические, химические или биологические факторы, способные вызывать нарушения процесса эмбриогенеза и приводить к возникновению врождённых уродств и аномалий развития. Чувствительность к тератогенному воздействию зависит от стадии эмбрионального развития. У человека на стадии бластоцисты воздействие неблагоприятных факторов приводит к гибели части бластомеров. При повреждении большого числа клеток зародыш погибает. При повреждении относительно небольшого количества бластомеров дальнейшее развитие не нарушается[24]. Максимальная чувствительность к тератогенным факторам у эмбриона человека приходится на 2–8 неделю развития — период интенсивной клеточно-тканевой дифференцировки и органогенеза[25].

Физические тератогенные факторы включают ионизирующую радиацию и длительную гипертермию. Ионизирующая радиация в дозах, значительно превышающих применяемые для рентгеноскопии и рентгенографии, может быть причиной микроцефалии и пороков развития глаз у плода. При воздействии радиации в предимплантационный период, когда зародыш состоит из нескольких клеток, как правило, происходит его гибель и самопроизвольный выкидыш. Пороки развития эмбриона на этом этапе крайне редки. Согласно заявлению Международной комиссии по радиологической защите, пороки развития могут возникать при дозе выше 100 миллигрэев и наиболее часто проявляются нарушениями развития центральной нервной системы[26].

Химические тератогены обусловливают около 2 % врождённых аномалий. Известным примером химического тератогена является талидомид — снотворное средство, широко использовавшееся в Европе с 1958 по 1962 годы. За этот короткий период свыше 10 000 детей пострадали от действия препарата, вызывавшего тяжёлые нарушения развития конечностей[27]. Этот случай получил название «талидомидовой трагедии» и имел значение в формировании системы контроля лекарственных средств.

Соединения ртути, попадающие в организм беременной женщины с загрязнённой рыбой, вызывают у детей синдром, подобный церебральному параличу. Тератогенным действием обладают некоторые противораковые средства (метотрексат, хлорамбуцил), антиконвульсанты, производные витамина А (изотретиноин, ретиноиды), свинец и этиловый спирт.

Биологические тератогены включают вирусы краснухи, кори, ветряной оспы, эпидемического паротита, гепатита, а также простейших (возбудитель токсоплазмоза). Вирусная краснуха в первые три месяца беременности вызывает триаду Грегга — характерное сочетание пороков развития сердца, глаз и органов слуха. К 1980-м годах уже существовали требования и тесты на тератогенность и мутагенность при регистрации новых лекарственных средств в развитых странах[28].

Классификация репродуктивных потерь

Прекращение беременности до 28 недель включает преждевременные роды и аборты, которые подразделяются на самопроизвольные и искусственные[29]. В Советском Союзе срок беременности 16‎–‎28 недель относили к несвоевременным родам при условии, что плод выживал до выписки матери из родильного учреждения. Рождение до 16 недель или смерть плода до выписки матери классифицировались как аборт.

Современный медицинский стандарт определяет, что искусственный аборт обычно выполняется до 20 недель беременности. Если примерный срок неизвестен, то критерием служит масса плода до 400 г[30].

Частота самопроизвольных абортов составляет 10‎–‎20 % от числа клинически установленных беременностей[31]. Ранние сроки беременности часто не диагностируются, поэтому реальная частота потерь может быть выше.

Причины самопроизвольного прерывания беременности и факторы риска

Самопроизвольное прерывание беременности может быть вызвано различными причинами. Острые инфекции — тифы, малярия, краснуха, крупозная пневмония, грипп — создают неблагоприятные условия для развития эмбриона. Хронические инфекции, такие как сифилис, туберкулёз, токсоплазмоз[32], также повышают риск репродуктивных потерь. Сердечно-сосудистые заболевания (гипертоническая болезнь, тяжёлые пороки сердца), заболевания почек и эндокринные расстройства негативно влияют на течение беременности.

Психические травмы, хронические отравления (ртутью, бензином, никотином, алкоголем, марганцем) и несовместимость крови матери и плода по резус-фактору[33] могут приводить к нарушениям развития эмбриона. Заболевания половых органов — опухоли, воспалительные процессы, физиологический инфантилизм — создают механические или функциональные препятствия для нормального развития. Дефицит витаминов А и Е, а также хромосомные нарушения относятся к значимым факторам риска.

Курение повышает риск недоношенности как по срокам беременности, так и по массе плода при рождении[34]. Употребление алкоголя во время беременности вызывает задержку физического и психического развития ребёнка, дефекты лицевого скелета и конечностей, пороки развития сердца[35].

Человеческий плод
Человеческий плод на сроке 10 недель с околоплодными водами - терапевтический аборт

Эмбрионы растений

У покрытосеменных растений после оплодотворения образуется диплоидная зигота, которая становится частью семени. Другие компоненты семени — эндосперм (питательная ткань, обеспечивающая развитие зародыша) и семенная кожура (защитная оболочка семени)[36]. Первое деление зиготы асимметрично и приводит к образованию малой апикальной клетки и большой базальной клетки. Апикальная клетка формирует основную массу тела зародыша растения, включая стебель, листья и корни. Базальная клетка образует суспензор — специализированную структуру, обеспечивающую связь развивающегося зародыша с эндоспермом и транспорт питательных веществ[37].

Развитие зародыша покрытосеменных проходит через несколько морфологически различимых стадий. На шаровидной стадии закладываются три основные системы тканей растения — покровная (эпидермис), основная (паренхима) и сосудистая (проводящие ткани). На сердцевидной стадии формируются семядоли — первые зародышевые листья. Может быть одна семядоля (у однодольных растений) или две (у двудольных)[38].

На торпедной стадии формируются апикальные меристемы — зоны роста, из которых в дальнейшем разовьются побег и корень[38]. После завершения эмбрионального роста семя обычно входит в состояние покоя, которое длится до наступления благоприятных условий для прорастания. После появления первого настоящего листа развивающееся растение именуется «сеянец».

У споровых растений — мхов и папоротников — эмбрион развивается, оставаясь прикреплённым внутри архегония на родительском гаметофите. Архегоний представляет собой женский половой орган, в котором происходит оплодотворение и начальные стадии развития зародыша. Структура, называемая «ножкой», располагается у основания эмбриона и получает питательные вещества непосредственно от гаметофита.

Эмбриогенез мхов и папоротников имеет существенные различия. У мхов эмбрион остаётся на гаметофите в течение всей жизни и развивается в спорофит — коробочку на ножке, которая производит споры. При этом спорофит полностью зависит от гаметофита и получает от него воду и питательные вещества[39]. У папоротников эмбрион формирует самостоятельный спорофит, который на ранних стадиях получает питание от гаметофита через ножку, но затем развивает собственную корневую систему и становится независимым. Взрослый спорофит папоротника представляет собой крупное листостебельное растение с развитой проводящей системой.

Все наземные растения объединяются в группу эмбриофитов (Embryophyta), что отличает их от водорослей. Характерной особенностью эмбриофитов является развитие многоклеточного зародыша, остающегося на родительском растении и получающего от него питание на ранних стадиях развития[40].

Научные исследования эмбрионов

Эмбрионы служат модельными объектами для изучения стволовых клеток, эволюционно-развивательной биологии (эводево), процессов клеточного деления и регуляции экспрессии генов. Классические открытия в эмбриологии сыграли важную роль в развитии биологии.

Одно из открытий — описание организатора Шпеманна‎–‎Мангольд у амфибий[8] — участка спинной губы бластопора у зародышей амфибий, который при трансплантации индуцирует формирование вторичной оси тела зародыша. За это открытие Ханс Шпеманн получил в 1935 году Нобелевскую премию по физиологии и медицине[41].

Другим значимым вкладом стало изучение генов сегментации у плодовой мушки Drosophila в работах Христиане Нюсляйн-Фольхард[42] и Эрика Визхауса. В ходе исследования были выявлены молекулярные механизмы формирования плана строения тела.

В дискуссиях об использовании эмбриональных стволовых клеток иногда используется термин «преэмбрион», обозначающий самые ранние стадии развития до формирования зародышевых листков. Этот термин применяется в этических и правовых дебатах для обозначения стадий, предшествующих началу дифференцировки тканей[43].

Редактирование генома человеческих эмбрионов с использованием системы CRISPR-Cas9 активно обсуждалось научным сообществом. Эксперименты китайского учёного Хэ Цзянькуя, объявившего о рождении генетически модифицированных детей, были признаны нарушением международных этических норм научным сообществом. В 2019 году учёный был приговорён к трём годам тюрьмы[44].

На фоне этих дискуссий вокруг этики вмешательства в развитие эмбрионов, в ряде стран развиваются альтернативные подходы к моделированию раннего эмбриогенеза. В Нидерландах, например, в исследовательских институтах MERLN и Hubrecht были выращены синтетические эмбрионы грызунов из комбинаций определённых типов стволовых клеток[45].

Консервация биоразнообразия

Для сохранения генетического разнообразия живых организмов функционируют специализированные хранилища. Действуют проекты «замороженных зоопарков», включая Frozen Ark («Замороженный ковчег»)[46], BCEAW (Консервация и образование для дикой природы Биркбека) и банк тканей Института Сан-Диего[47]. Эти учреждения хранят замороженные образцы тканей, половых клеток и эмбрионов животных, в том числе исчезающих видов.

Существует около 1750 банков семян растений по состоянию на 2018 год. Крупнейшее глобальное хранилище семян расположено на острове Шпицберген в Норвегии[48]. Это хранилище содержит более 1 000 000 образцов семян различных культурных растений, в помещениях поддерживается температура –18 °C (0 °F)[49].

Палеонтология эмбрионов

Окаменелые остатки эмбрионов известны с докембрийского периода. Особенно многочисленны находки ископаемых эмбрионов в отложениях кембрийского периода. Окаменелые эмбрионы обнаружены также у динозавров, что предоставляет ценную информацию о репродуктивной биологии вымерших рептилий.

Сохранение эмбрионов в ископаемом состоянии происходит в исключительных условиях, когда быстрое захоронение в мелкозернистых осадках препятствует разложению мягких тканей. Древнейшие находки эмбрионов возрастом около 570 миллионов лет обнаружены в фосфоритовых отложениях формации Доушаньто в Китае[50]. Микроскопические окаменелости сохранили клеточное строение ранних стадий дробления.

Эмбрионы динозавров были найдены внутри окаменелых яиц в различных регионах мира — Монголии[51], Аргентине, Китае. Изучение расположения костей в яйце позволяет определить положение зародыша и стадию его развития на момент гибели. Методы исследования ископаемых эмбрионов включают рентгеновскую компьютерную томографию, позволяющую изучать внутреннюю структуру окаменелостей без их разрушения, и синхротронное излучение для анализа химического состава тканей[52].

Правовой статус

В российском законодательстве правовой статус эмбриона не определён однозначно. Закон о трансплантации органов и тканей не содержит чёткого указания на правоспособность эмбриона[53]. С биологической точки зрения эмбрион признаётся новым организмом, обладающим собственными органами и физиологическими системами.

В судебной практике США рассматривались споры о правовом статусе эмбрионов, созданных методом экстракорпорального оплодотворения[54]. Например, в деле Дэвисов (Теннесси, 1992) суд постановил, что эмбрион не является объектом права собственности, и передал эмбрионы матери для имплантации[55]. Аналогичные решения принимались и в других штатах, что свидетельствует о тенденции рассматривать эмбрион как особый объект правоотношений, не сводимый к категории имущества.

Литература

Примечания

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Мильто, И. В. Лекции по общей эмбриологии человека: учебное пособие. — Томск: СибГМУ, 2019. — С. 7–10. — 112 с.
  2. ↑ Зигота. Большая российская энциклопедия (5 мая 2023). Дата обращения: 24 октября 2025.
  3. ↑ O’Rahilly, R. et al. Developmental Stages in Human Embryos: including a revision of Streeter’s “Horizons” and a survey of the Carnegie Collection. — Carnegie Institution of Washington, 1987. — P. 5. — 306 p.
  4. ↑ Muñoz, J. L. et al. Тесты на беременность и предполагаемый срок родов. Справочник MSD (сентябрь 2024). Дата обращения: 24 октября 2025.
  5. ↑ Барреси, М. Дж. Ф. Биология развития / пер. с англ. под ред. д-ра биол. наук Васильева А. В.. — М.: Лаборатория знаний, 2022. — С. 27. — 800 с. — ISBN 978-5-00101-323-5.
  6. ↑ Parichy, D. M et al. Normal table of postembryonic zebrafish development: staging by externally visible anatomy of the living fish // Developmental Dynamics. — New York: John Wiley & Sons, 2009. — Vol. 238, № 12. — P. 2975–3015. — ISSN 1097-0177.
  7. ↑ Анисимова, И. М. Основные звенья жизненного цикла рыб. Размножение и развитие рыб. Глава 2 Основные звенья жизненного цикла рыб // Ихтиология. — М.: Высшая школа, 1983.
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Gilbert, S. F. Developmental Biology. — 7th ed. — Sunderland: Sinauer Associates Inc, 2003.
  9. ↑ Condic, M. L. Totipotency: What It Is and What It Is Not // Stem Cells and Development. — Larchmont: Mary Ann Liebert, Inc., 2013. — Июль (vol. 22). — P. 1201–1213. — ISSN 1557-8534.
  10. ↑ Заботин, Я. И. Биология размножения и развития. — Казань: Издательство Казанского университета, 2019. — С. 18–30. — 34 с. — ISBN 978-5-00130-218-6.
  11. ↑ Шафеи, Р. А. и др. Хетчинг бластоцисты у человека // Онтогенез. — M.: ИКЦ Академкнига, 2017. — Т. 48, № 1. — ISSN 0475-1450.
  12. ↑ Ansari, A. Embryology, Ectoderm. StatPearls (1 мая 2023). Дата обращения: 24 октября 2025.
  13. ↑ Embryology and Anatomy of the Gastrointestinal Tract. North American Society for Pediatric Gastroenterology, Hepatology and Nutrition (NASPGHAN) (2015). Дата обращения: 24 октября 2024.
  14. ↑ Зирук, И. В. Гистология и эмбриология рыб: краткий курс лекций. — Саратов: Саратовский ГАУ, 2014. — С. 54. — 98 с.
  15. ↑ Зародышевые оболочки / под ред. А. М. Прохорова. — 3-е изд. — М.: Совет. энцикл., 1969 - 1986. — С. 373. — 707 с. — (Большая советская энциклопедия: в 30-ти т).
  16. ↑ Muñoz, J. L. et al. Оплодотворение и развитие эмбриона. Справочник MSD (июль 2024). Дата обращения: 24 октября 2025.
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 Гуменюк, Е. Г. Акушерство: физиология беременности: учеб. пособие. — Петрозаводск: ИнтелТек, 2004. — С. 30–55. — 170 с. — ISBN 5-98157-023-7.
  18. ↑ Staun-Ram E., Shalev E. Human trophoblast function during the implantation process (англ.) // Reprod Biol Endocrinol. — 2005. — doi:10.1186/1477-7827-3-56. — PMID 16236179.
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 Савельева, Г. М. Акушерство: учебник. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2015. — С. 35–55. — 538 с. — ISBN 978-5-9704-3295-2.
  20. ↑ 20,0 20,1 Критические периоды развития животных и человека по Ц. Стоккарду. Vikent. Дата обращения: 24 октября 2025.
  21. ↑ Северцова, Е. А. и др. Критические периоды в эмбриогенезе R. arvalis. Часть 1: Линейные размеры зародыша // Онтогенез. — M., 2011. — Т. 42, № 5. — С. 378–389. — ISSN 0475-1450.
  22. ↑ Шабалов, Н. П. Антенатальная патология // Неонатология. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2019. — Т. 1. — С. 57. — 117 с.
  23. ↑ Critical Periods of Development. MotherToBaby Fact Sheets. –– Bethesda (MD) : National Center for Biotechnology Information (US) (2023).
  24. ↑ Hardy, K. et al. From Cell Death to Embryo Arrest: Mathematical Models of Human Preimplantation Embryo Development // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — Washington: National Academy of Sciences, 2001. — Апрель (vol. 98). — P. 1655–1660.
  25. ↑ Дюбкова, Т. П. Врожденные и наследственные болезни у детей (причины, проявления, профилактика): учеб.метод. пособие. — Минск: «Асобны», 2008. — С. 11. — 48 с. — ISBN 978–985–6817–98–7.
  26. ↑ Черняев, А. П. Радиационная безопасность: учеб. пособие. — М.: ООП физического факультета МГУ, 2019. — С. 36. — 98 с. — ISBN 978-5-6042768-9-1.
  27. ↑ Vargesson, N. Thalidomide-induced teratogenesis: History and mechanisms // Birth Defects Research Part C: Embryo Today: Reviews. — New York: John Wiley & Sons Inc., 2015. — Vol. 105. — P. 140–156. — ISSN 1542-9768.
  28. ↑ Madle, S. et al. Experience with mutagenicity testing of new drugs: viewpoint of a regulatory agency // Mutation Research. — Amsterdam: Elsevier Science, 1987. — Vol. 182. — P. 187-192. — ISSN 1383-5718.
  29. ↑ Классификация аборта. Справочник MSD. Дата обращения: 24 октября 2025.
  30. ↑ Словарь Терминов ВРТ, 2009. ВОЗ. Дата обращения: 24 октября 2025.
  31. ↑ Alves C., Jenkins S. M., Rapp A. Early Pregnancy Loss (Spontaneous Abortion) // StatPearls. — Treasure Island: StatPearls Publishing LLC, 2023.
  32. ↑ Долгих, Т. И. Современный подход к диагностике и лечению токсоплазмоза. — Омск, 2005. — С. 6–7. — 45 с.
  33. ↑ Резус-изоиммунизация Гемолитическая болезнь плода. Клинические рекомендации. Министерство Здравоохранения Российской Федерации (2020). Дата обращения: 24 октября 2025.
  34. ↑ Суховская, О. А. Табакокурение во время беременности: оценка рисков и их минимизация // Российский медицинский журнал. — М.: Медицина, 2019. — ISSN 2412-9100.
  35. ↑ Фетальный алкогольный синдром: методические рекомендации по направлению к специалистам и диагностике // Исследовательская группа профилактики ФАС. — 2004. — С. 66.
  36. ↑ Демина, Г. В. Морфология покрытосеменных растений: методические указания. — Казань: Изд-во Бриг, 2021. — С. 53. — 96 с.
  37. ↑ Petricka, J. J., et al. Symmetry Breaking in Plants: Molecular Mechanisms Regulating Asymmetric Cell Divisions in Arabidopsis // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. — Huntington: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2009. — P. 1–17.
  38. ↑ 38,0 38,1 ten Hove C. A. et al. Building a plant: cell fate specification in the early Arabidopsis embryo // Development. — Cambridge: The Company of Biologist, 2015. — Vol. 142, № 3. — P. 420–430. — ISSN 0950-1991.
  39. ↑ 25.3C: Mosses (англ.). LibreTexts. Дата обращения: 30 декабря 2025.
  40. ↑ Барабанов, Е. И. Ботаника: руководство к практическим занятиям : учебное пособие / под редакцией Е. И. Барабанова, С. Г. Зайчиковой. — Москва: ГЭОТАР-Медиа, 2013. — С. 156–158. — 230 с. — ISBN 978-5-9704-2491-9.
  41. ↑ Hans Spemann. Nobel Prize (12 декабря 1935). Дата обращения: 24 октября 2025.
  42. ↑ Nüsslein-Volhard, C. et al. Mutations affecting segment number and polarity in Drosophila // Nature. — London: Nature Portfolio, 1980. — Vol. 287, № 5785. — P. 795–801.
  43. ↑ Тарасьянц, Е. В. Международно-правовое регулирование биомедицинских исследований с использованием эмбрионов человека // Современное право. — 2009. — № 9.
  44. ↑ He Jiankui gets 3 years for illegal human embryo gene-editing. Supreme People's Court of the People's Republic of China (31 декабря 2019). Дата обращения: 24 октября 2025.
  45. ↑ Methods for modelling development: Nature Methods Method of the Year 2023. Hubrecht Institute (15 декабря 2023). Дата обращения: 24 октября 2025.
  46. ↑ Hassapakis, C. The Frozen Ark Project: the role of zoos and aquariums in preserving the genetic material of threatened animals // International Zoo Yearbook. — London, 2009. — Vol. 43, № 1. — P. 222–230.
  47. ↑ The Frozen Zoo: 50 Years in the Making. San Diego Zoo Wildlife Alliance (29 сентября 2025). Дата обращения: 24 октября 2025.
  48. ↑ Asdal, Å. et al. The Svalbard Global Seed Vault: 10 Years—1 Million Samples // Biopreservation and Biobanking. — Larchmont: Mary Ann Liebert Inc., 2018. — Vol. 16, № 5. — P. 391–392. — ISSN 1947-5543.
  49. ↑ Global Seed Vault Receives Largest Deposit, Ensuring Crop Diversity Amidst Climate Change and Conflict. ISAAA (27 ноября 2024). Дата обращения: 24 октября 2025.
  50. ↑ Xiao, S. et al. Three-dimensional preservation of algae and animal embryos in a Neoproterozoic phosphorite // Nature. — London: Nature Portfolio, 1998. — Vol. 391. — P. 553–558.
  51. ↑ Norell M. A., Clark J. M., Chiappe L. M. An Embryonic Oviraptorid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Mongolia // American Museum Novitates. — New York: American Museum of Natural History, 2001. — № 3315. — P. 1–17.
  52. ↑ Keklikoglou, K. Micro-computed tomography for natural history specimens: a handbook of best practice protocols // Synthesis of systematic resource. — 2019. — P. 37–38.
  53. ↑ Закон РФ от 22 декабря 1992 г. № 4180-I «О трансплантации органов и (или) тканей человека». Офиц. текст. 2025-10-24.
  54. ↑ Kass v. Kass, Court of Appeals of the State of New York. U.S. Law (1998). Дата обращения: 24 октября 2025.
  55. ↑ Davis v. Davis, Supreme Court of Tennessee. 842 S.W.2d 588 (Tenn. 1992). Supreme Court of Tennessee (1992). Дата обращения: 24 октября 2025.
Источник — https://znanierussia.ru/articles/index.php?title=Эмбрион&oldid=2157176