Яички
| Яички | |
|---|---|
| лат. testis | |
| | |
| | |
| Система | Репродуктивная |
| Кровоснабжение | яичковая артерия |
| Венозный отток | яичковая вена, лозовидное венозное сплетение |
| Иннервация | яичковое сплетение |
| Лимфа | поясничные лимфатические узлы |
| Каталоги | |
| Gray? | |
Яи́чки (тести́кулы, семенники́, лат. — testis) – мужская парная половая железа[1], выполняющий две основные функции: образование сперматозоидов и синтез половых гормонов[2].
Располагаются в полости мошонки. Орган плотный на ощупь, форма приближена к яйцевидной. Каждое яичко подвешено на семенном канатике, при этом задний край служит местом крепления, а верхушка направлена кпереди. Характерна асимметрия расположения: левое яичко обычно находится ниже правого. Температура внутри мошонки на несколько градусов ниже температуры брюшной полости, что необходимо для нормального протекания процесса сперматогенеза[2].
Яички относятся к железам смешанной секреции (эндокринные и экзокринные)[3]: внешнесекреторная функция заключается в образовании сперматозоидов, которые выводятся через систему протоков, а внутрисекреторная — в синтезе андрогенов, поступающих непосредственно в кровеносное русло. Главным андрогеном выступает тестостерон, определяющий развитие вторичных половых признаков[2] и поддерживающий репродуктивную функцию. К моменту рождения яички обычно находятся в мошонке; иногда их опускание может задерживаться[2].
Эмбриональное развитие и опускание яичек
Формирование яичек начинается в забрюшинном пространстве в течение первых 3-х месяцев внутриутробного периода, где происходит дифференцировка первичных половых клеток и формирование стромы органа. Одновременно происходит образование мошонки и влагалищного отростка брюшины (processus vaginalis), который покрывает яичко с трёх сторон и соединяется с его белочной оболочкой. В конце 3 месяца развития начинается опускание яичка в мошонку. Направляющая связка яичка (gubernaculum testis) играет ключевую роль в процессе перемещения органа, обеспечивая механическую поддержку и, предположительно, химическую навигацию[4].
К 6–7 месяцу яичко, располагающееся у входа в устье брюшинно-пахового отростка, начинает проходить через переднюю брюшную стенку и паховый канал, что представляет собой основной этап миграции[4]. На 8 месяце образуется полый влагалишный отросток брюшины, который выпячивается через паховый канал в область будущей мошонки[2], после этого яички вступают в мошонку. К моменту рождения влагалищный отросток обычно облитерируется, что приводит к формированию замкнутой серозной полости[5]. Отсутствие яичка в мошонке (крипторхизм) фиксируется у 2–4% доношенных новорождённых[6] и 30–35% недоношенных детей[7]; к концу первого года жизни его частота снижается до 1%[6]. В 6,9% случаев спуск яичка завершается самопроизвольно в первые шесть месяцев жизни. При сохранении неопущенного положения показано оперативное вмешательство для предотвращения бесплодия и снижения онкологических рисков, поскольку неопущенное яичко подвергается воздействию более высокой температуры, что нарушает сперматогенез и повышает вероятность злокачественной трансформации[7].
Анатомическое строение
Снаружи яичко покрыто фиброзной белочной оболочкой, которая утолщается на заднем крае и формирует средостение органа. От средостения вглубь паренхимы отходят соединительнотканные перегородки, разделяющие яичко на дольки; число долек варьирует, обычно насчитывается от 250–300[2]. Различают медиальную и латеральную поверхности (facies medialis et lateralis), передний и задний края (margo anterior et posterior), верхний и нижний концы (extremitas superior et inferior). На заднем крае расположен придаток яичка (epididymis), тесно связанный с основным органом[8]. Брюшина покрывает яичко с трёх сторон, образуя серозную оболочку, которая срастается с белочной оболочкой и создаёт замкнутую полость.
Каждая долька содержит 2–4 извитых семенных канальца, которые в совокупности составляют основную массу паренхимы яичка[2]. Верхушечные части канальцев переходят в 3–4 прямых канальца, формирующих сеть яичка (rete testis) в области средостения. От сети отходит от 12 до 15 выносящих канальцев, которые входят в головку придатка и обеспечивают транспорт сперматозоидов. Подобная архитектоника обеспечивает последовательное продвижение половых клеток от места их образования к выводным путям. Извитые канальцы имеют большую протяжённость; их суммарная длина в одном яичке может достигать 300–400 метров, что обеспечивает высокую производительность органа[2].
Стенка извитого семенного канальца состоит из двух категорий клеточных элементов. Спермиогенные клетки располагаются в несколько рядов и находятся на различных стадиях дифференцировки: от стволовых сперматогониев, прилежащих к базальной мембране, до зрелых сперматозоидов в просвете канальца. Поддерживающие клетки Сертоли имеют пирамидальную форму, расположены ближе к базальной части, а их цитоплазма вытягивается к просвету канальца, формируя своеобразные ниши для развивающихся половых клеток. Клетки Сертоли выполняют несколько функций: обеспечивают механическую опору и питание развивающихся половых клеток, формируют гемато-тестикулярный барьер[9] (защищающий сперматозоиды от иммунной системы), осуществляют фагоцитоз остаточных телец. Под влиянием фолликулостимулирующего гормона эти клетки синтезируют андроген‐связывающий белок, который переносит мужские половые гормоны к сперамтогенным клетам[2], а также вырабатывают ингибин, регулирующий гипофизарную функцию по принципу обратной связи.
Интерстициальная ткань между канальцами содержит капилляры, обеспечивающие кровоснабжение и транспорт гормонов, нервные волокна и крупные интерстициальные эндокриноциты (клетки Лейдига). Диаметр клеток Лейдига достигает 20 мкм; в их цитоплазме развита гладкая эндоплазматическая сеть, участвующая в синтезе стероидов, присутствуют липидные включения, служащие субстратом для гормонообразования, выражен аппарат Гольджи. Клетки Лейдига продуцируют тестостерон, главный мужской половой гормон; дополнительно в небольших количествах синтезируются эстрогены, прогестины, андростендион и дегидроэпиандростерон, которые участвуют в регуляции метаболизма и репродуктивной функции[2].
Сперматогенез и формирование половых клеток
Полный цикл сперматогенеза занимает около 64–75 дней и включает несколько последовательных этапов[2]. Митотическое деление сперматогониев обеспечивает поддержание пула стволовых клеток и образование клеток, вступающих в мейоз. Первое мейотическое деление длится 22–24 дня и характеризуется сложными процессами конъюгации хромосом и рекомбинации генетического материала; в результате образуются вторичные сперматоциты с гаплоидным набором хромосом. Второе мейотическое деление завершается за несколько часов и приводит к формированию сперматид. Заключительный этап дифференцировки сперматозоида — спермиогенез — занимает около 24 дней и включает радикальную перестройку клетки[2][10].
Комплекс Гольджи формирует проакросомальные гранулы, из которых развивается акросома — специализированный органоид, расположенный на переднем конце головки сперматозоида[11]. Этот органоид содержит протеолитические ферменты с гиалуронидазной и трипсиноподобной активностью, которые необходимы для проникновения через оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Отсутствие или недоразвитие акросомы приводит к утрате оплодотворяющей способности сперматозоида, что служит одной из причин мужского бесплодия[2][12]. Избыток цитоплазмы на завершающем этапе спермиогенеза отделяется в виде остаточного тельца и поглощается поддерживающими клетками (сустентоцитами)[2].
Главная часть жгутика сперматозоида имеет длину около 45 мкм при толщине приблизительно 0,5 мкм. Центральная осевая нить (аксонема) окружена лежащим под цитолеммой тонкофибриллярным волокнистым влагалищем, придающим дополнительную жёсткость. В проксимальной половине жгутика между аксонемой и влагалищем проходят семь плотных волокон; два других волокна трансформированы в продольные столбы, которые участвуют в создании изгибающего момента. В дистальной части жгутика волокнистое влагалище отсутствует, и аксонема окружена лишь цитолеммой, что повышает гибкость концевого участка. Митохондрии концентрируются в средней части жгутика, обеспечивая энергией процесс движения; их расположение по спирали вокруг аксонемы создаёт оптимальные условия для энергоснабжения двигательного аппарата[2].
Система выведения половых клеток и добавочные железы
Сформированные сперматозоиды покидают извитые канальцы и последовательно проходят через прямые канальцы, сеть яичка, 12–15 выносящих канальцев[2][13], головку придатка, извитой проток придатка и семявыносящий проток. Выносящие канальцы выстланы многорядным эпителием, в котором сочетаются призматические, кубические и реснитчатые клетки; снаружи канальцы окружены тонким слоем гладких мышечных клеток. Продвижение сперматозоидов обеспечивается биением ресничек и сокращениями мышечных элементов; реснички создают направленный ток жидкости, а мышечные сокращения обеспечивают перистальтику. Выносящие канальцы также участвуют в резорбции жидкости, концентрируя сперматозоиды перед их поступлением в придаток[2].
В придатке яичка происходит окончательная дифференцировка и функциональное созревание сперматозоидов; этот процесс занимает около 1–2 недель и критически важен для приобретения оплодотворяющей способности. В области хвоста придатка сперматозоиды приобретают способность к самостоятельному движению и оплодотворению благодаря биохимическим модификациям поверхностных белков и перестройке мембран[14]. Длинные стереоцилии эпителия придатка обеспечивают всасывание жидкости и удаление повреждённых половых клеток, выполняя селективную функцию. Придаток служит резервуаром для хранения зрелых сперматозоидов[2].
Семявыносящий проток представляет собой трубку с мощной трёхслойной мышечной оболочкой (слизистой, мышечной, адвентициальной)[15], способной создавать сильные перистальтические сокращения при эякуляции. Совместно с артерией и венозным сплетением он формирует семенной канатик, который проходит через паховый канал и обеспечивает связь яичка с брюшной полостью. После соединения с протоком семенных пузырьков семявыносящий проток переходит в семявыбрасывающий проток, который проходит через предстательную железу и открывается в уретру на уровне семенного пузырька. Мышечная оболочка протока обеспечивает быструю эвакуацию сперматозоидов при эякуляции; слизистая оболочка имеет продольные складки, увеличивающие поверхность[2][13][15].
Семенные пузырьки производят около 70% объёма эякулята и вносят основной вклад в формирование семенной жидкости. Их секрет содержит аминокислоты, необходимые для питания сперматозоидов, фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислот, простагландины. Секрет семенных пузырьков имеет щелочную реакцию, что нейтрализует кислую среду влагалища и создаёт благоприятные условия для выживания сперматозоидов[16].
Бульбоуретральные железы (железы Купера) расположены на границе простатической и перепончатой частей уретры в толще глубокой поперечной мышцы промежности. Длина желёз достигает 3–4 см, диаметр — 0,3–0,8; они имеют альвеолярно‐трубчатое строение. Железы открываются в луковичную часть уретры. Они вырабатывают слабощелочной вязкий секрет, который нейтрализует остатки мочи в мочеиспускательном канале, подготавливая его для прохождения спермы[2].
Физиологическая регуляция и терморегуляция
Морфофункциональное состояние яичка контролируется фолликулостимулирующим и лютеинизирующим гормонами гипофиза, секреция которых регулируется гонадотропин‐рилизинг‐гормоном гипоталамуса. Лютеинизирующий гормон стимулирует клетки Лейдига к синтезу и секреции тестостерона[17]; связывание гормона с рецепторами активирует каскад внутриклеточных реакций, приводящих к превращению холестерина в тестостерон через ряд промежуточных стероидов[18]. Фолликулостимулирующий гормон воздействует на клетки Сертоли, индуцируя синтез андроген‐связывающего белка, который который переносит мужские половые гормоны к сперматогенным клеткам[2]. Ингибин, синтезируемый клетками Сертоли, подавляет синтез и секрецию фолликулостимулирующего гормона по принципу обратной связи, что обеспечивает тонкую настройку сперматогенеза[17][19]. Тестостерон также оказывает отрицательную обратную связь на уровне гипоталамуса и гипофиза, регулируя секрецию лютеинизирующего гормона.
В просвете семенных канальцев сперматозоиды перемещаются со скоростью около 3,5 мм/мин благодаря току жидкости и сокращениям миоидных клеток, окружающих канальцы. В женских половых путях половые клетки сохраняют жизнеспособность в течение 1–2 суток[2]; максимальная оплодотворяющая способность сохраняется в течение нескольких часов после эякуляции.
Оптимальная температура для сперматогенеза составляет около 32,6 °C; в яичках поддерживается температура около 34,6 °C (на 2–4 градуса ниже температуры тема). При повышении температуры выше 36,6 °C процесс образования сперматозоидов угнетается; длительное воздействие повышенной температуры может привести к необратимому повреждению сперматогенного эпителия[20]. Мышца‐подниматель яичка (кремастер) перемещает яички, приближая их к телу для согревания или опуская для охлаждения; эта мышца получает иннервацию от полово‐бедренного нерва. Кремастерный рефлекс вызывает непроизвольное поднятие яичек в ответ на раздражение и неблагоприятные факторы окружающей среды[21]. Венозное сплетение семенного канатика (лозовидное сплетение) участвует в терморегуляции, функционируя как противоточный теплообменник: охлаждённая венозная кровь отводит тепло от артериальной крови, поступающей к яичку[22].
Патологии яичка
Среди патологических состояний, связанных с яичком и его оболочками, наиболее распространены крипторхизм, гидроцеле (частая причина отёка мошонки), варикоцеле (чаще развивается слева из‐за особенностей венозного оттока), перекрут яичка, орхит, эпидидимит, сперматоцеле, монорхизм. Гидроцеле представляет собой скопление жидкости между листками влагалищной оболочки яичка; может быть врождённым при незаращении влагалищного отростка брюшины, при повышенной продукции жидкости оболочками яичек или приобретённым вследствие воспаления или травмы[23]. Варикоцеле характеризуется расширением вен лозовидного сплетения; левостороннее преобладание объясняется впадением левой яичковой вены в левую почечную вену под прямым углом[8]. Анатомическая аномалия типа «язык колокола» характеризуется высоким прикреплением влагалищной оболочки и повышает риск перекрута яичка; в норме яичко фиксировано к задней стенке мошонки, что ограничивает его подвижность[24]. Анорхия характеризуется отсутствием одного или обоих яичек вследствие нарушений эмбрионального развития или атрофии.
Яички обладают высокой чувствительностью к травматическим воздействиям вследствие богатой иннервации; боль при ударе иррадиирует вверх по семенному сплетению и может сопровождаться тошнотой, рвотой, брадикардией. Перекрут яичка относится к неотложным состояниям, требующим экстренного хирургического вмешательства; при восстановлении кровотока (деторсии) в первые шесть часов вероятность сохранения функции органа составляет около 90%, при задержке более 12–24 часов орган жизнеспособность обычно снижается до 50–20%[25]. Разрыв яичка сопровождается повреждением белочной оболочки с выходом паренхимы за её пределы; требуется экстренное оперативное лечение для сохранения органа[26]. Поддерживающие приспособления (суспензории, защитные ракушки) обеспечивают защиту яичек при занятиях контактными видами спорта; их использование существенно снижает риск травматических повреждений. Опухоли яичка составляют небольшую долю злокачественных новообразований у мужчин, но чаще встречаются в молодом возрасте. К факторам возникновения относятся крипторхизм (увеличивает риск развития опухолей в 5–10 раз), бесплодие (10–20 раз), тестикулярная дисгенезия, наличие опухоли у родственника 1-й степени родства повышаются риск в 5–10 раз[27].
Молекулярные и эволюционные аспекты
Наибольшее число белок‐кодирующих генов человека экспрессируются в ткани яичка. Из них около 1000 генов обладают высокой специфичностью для яичка, не экспрессируясь в других тканях организма[28], а приблизительно 2000 генов характеризуются повышенной экспрессией по сравнению с другими органами. Значительная часть кодируемых белков связана с процессом сперматогенеза[28]: структурные белки жгутика, ферменты метаболизма, регуляторные белки клеточного цикла, белки межклеточных взаимодействий. Наивысший уровень экспрессии отмечается у протаминов — небольших основных белков, которые замещают около 90–95% гистонов хроматина; эта замена важна для уплотнения ДНК, снижения уязвимости к внешним факторам[29].
У большинства видов птиц яички расположены внутри тела и функционируют при высокой температуре, типичной для птичьего организма (41–43 °C)[30]; эволюция не привела к выносу яичек наружу у птиц, несмотря на температурную чувствительность сперматогенеза. У некоторых млекопитающих с сезонным размножением (грызунов, рукокрылых, насекомоядных) яички находятся внутри брюшной полости вне периода размножения и опускаются в мошонку в репродуктивный сезон; такой механизм характерен для некоторых грызунов, рукокрылых, насекомоядных. Относительный размер яичек коррелирует с системой спаривания вида и уровнем конкуренции сперматозоидов: чем выше вероятность соперничества между эякулятами разных самцов, тем крупнее яички[31]. У горилл, для которых характерна низкая конкуренция сперматозоидов вследствие гаремной системы, масса яичек составляет около 0,031% массы тела. У шимпанзе при высокой конкуренции в условиях промискуитета этот показатель достигает 0,3%; самки спариваются с несколькими самцами, что создаёт жёсткую конкуренцию на уровне половых клеток. По массе яичек человек занимает промежуточное положение между гориллами и шимпанзе; масса составляет приблизительно 0,79% от общей массы тела[32]. У гренландских китов масса каждого яичка может достигать 500 кг, что представляет собой максимальное значение среди млекопитающих[33].
У земноводных и большинства видов рыб образование сперматозоидов происходит не в извитых канальцах, а в сперматических цистах, которые формируются и подвергаются резорбции сезонно в соответствии с репродуктивным циклом. Цисты представляют собой замкнутые полости, где группы сперматогенных клеток развиваются синхронно; по завершении сперматогенеза циста вскрывается, высвобождая зрелые сперматозоиды в выводные протоки[34]. Такая организация характерна для животных с чётко выраженной сезонностью размножения и обеспечивает концентрированный выброс половых продуктов в оптимальное время. У млекопитающих непрерывный сперматогенез в извитых канальцах обеспечивает постоянную готовность к размножению в течение всего года, что соответствует более сложной социальной организации и менее жёсткой привязке размножения к сезонным факторам.
Примечания
- ↑ Яичко. — 2-е изд. — М.: Советская Энциклопедия, 1937–1947. — Т. 11. — С. 1112. — (Малая советская энциклопедия: в 11 т).
- ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 2,15 2,16 2,17 2,18 2,19 2,20 2,21 Сапин, М. Р. Мужская половая система. — М.: ГЭОТЛР-Медиа, 2008. — Т. 2. — С. 182–209. — (Анатомия человека : учебник в 3 т.). — ISBN 978-5-9714-0602-1.
- ↑ Дорохович, Г. П. Классификация желёз. — Минск: БГМУ, 2020. — С. 6–7. — (Анатомия эндокринных желез: учебное пособие). — ISBN 978-985-21-0628-3.
- ↑ 4,0 4,1 Тараканов, В. А. Паховые грыжи у детей. Водянка оболочек яичка. Крипторхизм: учебно-методическое пособие. — Краснодар: КубГМУ, 2011. — С. 5–6. — 49 с.
- ↑ Descent of the testes. Human embryology. Дата обращения: 10 октября 2025.
- ↑ 6,0 6,1 Болотов, Ю. Н. и др. Первичный приобретённый крипторхизм // Вестник урологии. — Ростов-н/Д: ФГБОУ ВО Ростгму Минздрава России, 2024. — Январь (№ 12). — С. 108-116. — ISSN 2308-6424.
- ↑ 7,0 7,1 Гамидов, С. И. Эпидемиология, диагностика и лечение крипторхизма в педиатрии // Фарматека. — М.: ООО «Бионика Медиа», 2010. — № 9. — ISSN 2414–9128.
- ↑ 8,0 8,1 Атабекова, Л. А. и др. Ультразвуковая диагностика заболеваний органов мошонки // SonoAce International. — М.: Медиэйс. — № 7.
- ↑ Кузнецов, С. Л. Гистология, цитология и эмбриология: краткий курс. — М.: Медицинское информационное агентство, 2012. — С. 161–162. — 180 с. — ISBN 978-5-9986-0084-5.
- ↑ Студеникина, Т. М. Эмбриология : учеб. пособие. — Минск: БГМУ, 2007. — С. 22. — 162 с. — ISBN 978-985-462-639-0.
- ↑ Белоусов, Л. В. Акросома. Большая российская энциклопедия (25 мая 2022). Дата обращения: 10 октября 2025.
- ↑ Crafa, A. Globozoospermia: A Case Report and Systematic Review of Literature // World J Mens Health. — 2023. — Январь (№ 41). — С. 49–80.
- ↑ 13,0 13,1 Федюкович, Н. И. Анатомия и физиология человека: Учебное пособие. — Ростов-н/Д: Феникс, 2003. — С. 170–172. — 416 с. — ISBN 5-222-03190-Х.
- ↑ Dacheux, J. L. et al. New insights into epididymal function in relation to sperm maturation // Reproduction. — Bristo: Bioscientifica, 2013. — Февраль (№ 147). — P. 27-42.
- ↑ 15,0 15,1 Суходоло, И. В. Мужская половая система. — Томск: СибГМУ, 2013. — С. 108–111. — 139 с. — (Лекции по висцерологии).
- ↑ McKay, A. C. Anatomy, Abdomen and Pelvis, Seminal Vesicle // Stat Pearls. — Orlando: StatPearls Publishing, 2023.
- ↑ 17,0 17,1 Guyton, A. C. Textbook of Medical Physiology. — Philadelphia: Elsevier, 2015. — P. 975. — 1091 p. — ISBN 978-1-4160-4574-8.
- ↑ Testosterone Synthesis. Science Direct. Дата обращения: 10 октября 2025.
- ↑ Wong W. J. Histology, Sertoli Cell // StatPearls. — OrlandoStatPearls Publishing, 2025.
- ↑ De Toni, L. Global warming and testis function: A challenging crosstalk in an equally challenging environmental scenario // Frontiers in Cell and Developmental Biology. — 2023. — № 16.
- ↑ Grujičić, R. Cremaster muscle. KenHub (3 ноября 2023). Дата обращения: 10 октября 2025.
- ↑ Tessema, C. B. Three Unusual Variations of the Testicular Vasculature in a Single Cadaver: Case Report and Short Review of Pathophysiologic Correlations with Varicocele // International Journal of Anatomical Variations. — London: Pulsus, 2022. — Vol. 15, № 6. — P. 182–184. — ISSN 1308-4038.
- ↑ Водянка оболочек яичка Клинические рекомендации РФ 2013-2017 (Россия). Российская ассоциация детских хирургов. Дата обращения: 10 октября 2025.
- ↑ Лукаш, Ю. В. и др. Современные подходы к фиксации яичка после устранения внутриоболочечной тестикулярной торсии // Экспериментальная и клиническая урология. — М.: УроМедиа, 2024. — Январь (№ 17). — С. 176–182.
- ↑ Костюченко, А. С. и др. Синдром острой мошонки. Диагностика и лечение на современном этапе // Научный вестник Омского государственного медицинского университета. — Омск: ОмГМУ, 2021. — Т. 1, № 4. — С. 161–169.
- ↑ Скобеюс, И. А. Неотложные состояния в урологии : учебно-методическое пособие. — Минск: БГМУ, 2018. — С. 35–36. — 39 с. — ISBN 978-985-21-0125-7.
- ↑ Герминогенные опухоли у мужчин Клинические рекомендации. Ассоциация онкологов России (2020). Дата обращения: 10 октября 2025.
- ↑ 28,0 28,1 Uhlén M. et al. Tissue-based map of the human proteome // Science. — Washington: AAAS, 2015. — Vol. 347, № 6220. — ISSN 0036-807.
- ↑ Егорова, Д.А. и др. Роль эпигенетики в мужском и женском бесплодии // Акушерство, Гинекология и Репродукция. — М.: Ирбис, 2024. — Январь (№ 18). — С. 68-82. — ISSN 2313-7347.
- ↑ Blesbois, E. Biological Features of the Avian Male Gamete and their Application to Biotechnologies // Journal of Poultry Science. — Tsukuba: Japan Poultry Science Association, 2012. — Vol. 49, № 3. — P. 141–149.
- ↑ Harcourt, A. H. et al. Testis weight, body weight and breeding system in primates // Nature. — London: Nature Publishing Group, 1981. — Vol. 293, № 5827. — P. 55–57.
- ↑ Sex: when less means more // BMJ. — London: BMJ Publishing Group, 2000. — Vol. 320, № 7237.
- ↑ Largest animal testes. Guinness World Records. Дата обращения: 10 октября 2025.
- ↑ Schulz, R. W. et al. Spermatogenesis in fish // General and Comparative Endocrinology. — Netherlands: Elsevier, 2010. — Vol. 165, № 3. — P. 390–411.