Обоняние

Система обоняния человека.1: Обонятельная луковица2: Миндалины3: Кость4: Носовой эпителий5: Клубочки6: Обонятельные рецепторы

Обоня́ние — одно из древнейших и эволюционно наиболее консервативных чувств, обеспечивающее способность обнаруживать и распознавать летучие химические вещества (одоранты), присутствующие в окружающей среде. У человека обоняние играет важную, хотя и не столь критическую для выживания роль, как у многих животных, однако его нарушение существенно снижает качество жизни. Обонятельный анализатор обладает прямыми связями с лимбической системой головного мозга, что обуславливает сильное влияние запахов на эмоциональное состояние, память и вегетативные функции организма.

Обоняние, будучи древнейшей сенсорной системой, продолжает оставаться объектом активных научных исследований. Его сложный механизм, от периферической рецепции до центральной обработки в коре головного мозга, до сих пор хранит множество загадок. Понимание этих механизмов важно не только для фундаментальной науки, но и для разработки методов диагностики и реабилитации пациентов с обонятельными нарушениями, число которых значительно возросло в связи с пандемией COVID-19. Дальнейшие исследования в области ольфакции обещают новые открытия, способные найти применение в медицине, психологии и даже маркетинге.

Физиология обоняния

Обонятельный анализатор анатомически подразделяется на три основных отдела: периферический, проводниковый и центральный. Периферический отдел представлен обонятельным эпителием, расположенным в слизистой оболочке верхних и средних носовых раковин, а также части носовой перегородки. Общая площадь обонятельной выстилки у человека составляет около двух см². В её состав входят несколько типов клеток: обонятельные сенсорные нейроны, опорные клетки, базальные клетки и секреторные клетки боуменовых желёз, вырабатывающие компоненты обонятельной слизи. Обонятельные нейроны являются биполярными клетками, от базальной части которых отходит аксон, формирующий обонятельный нерв и проецирующийся к гломерулам обонятельной луковицы, где происходит первичная обработка информации.

Проводниковый отдел образован обонятельным нервом, который состоит из примерно двадцати разобщённых пучков нервных волокон, проходящих через решётчатую пластинку решётчатой кости и вступающих в гломерулярный слой обонятельной луковицы. Центральный отдел включает обонятельную луковицу, обонятельный тракт, а также ряд структур коры головного мозга, таких как препириформная область, парагиппокампальная извилина (поле 28 по Бродману), миндалевидное тело и энторинальная кора. Важной особенностью обонятельного пути является то, что он передаёт импульсы в кору большого мозга, минуя таламус, что уникально для сенсорных систем.

Механизм обонятельной рецепции начинается с растворения молекулы пахучего вещества в водно-жировой среде слизи, покрывающей обонятельный эпителий. Согласно стереохимической теории Джона Эймура и Роберта Монкриффа, выдвинутой в 1964 году, запах определяется формой и размером молекулы одоранта, которая по принципу «ключа и замка» взаимодействует со специфическими рецепторными участками мембраны обонятельной рецепторной клетки. Было предложено существование семи основных типов рецептивных участков, соответствующих первичным запахам: камфорному, эфирному, цветочному, мускусному, острому, мятному и гнилостному.

Фундаментальное открытие в области физиологии обоняния было сделано в 1991 году Ричардом Акселем и Линдой Бак, которые обнаружили большое семейство генов, кодирующих обонятельные рецепторы. За это открытие они были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 2004 году. У человека насчитывается от 500 до 750 генов обонятельных рецепторов, что делает это семейство крупнейшим в геноме. Экспрессия этих генов на поверхности обонятельной выстилки формирует «пространственные карты запахов», что позволяет группировать сенсорную информацию уже на периферическом уровне.

Классификация запахов

На протяжении истории предпринимались многочисленные попытки создать универсальную классификацию запахов. Одну из первых систем предложил Карл Линней в 1756 году, разделив запахи на семь классов: ароматические, бальзамические, амброзиальные, луковые, псиные, отталкивающие и тошнотворные. Хендрик Цваардемакер в 1895 году расширил классификацию до девяти групп, добавив эфирные, чесночные, пригорелые и каприловые запахи. Ханс Хеннинг в 1924 году предложил модель обонятельной призмы, в углах которой располагались шесть первичных запахов: гнилостный, фруктовый, прогорклый, смолистый, пряный и цветочный. Все прочие запахи, по его мнению, занимали промежуточное положение на рёбрах или гранях призмы.

Современные подходы часто группируют запахи по практическому применению, выделяя душистые (цветочные, фруктовые, пряные), пищевые, технические, биологические (феромоны, пот), запахи гниения и брожения, лекарственные, неопределённые и запахи горения. Однако создание единой, всеобъемлющей классификации остаётся сложной задачей из-за субъективности восприятия и зависимости от множества физико-химических свойств пахучих веществ.

Методы исследования обоняния

Исторически методы исследования обонятельной функции подразделялись на качественные и количественные. Качественные методы основаны на предъявлении исследуемому набора пахучих веществ (одорантов) с регистрацией наличия или отсутствия ощущения. Примером может служить набор Владимира Воячека, предложенный в 1925 году и до сих пор используемый в России в качестве скринингового метода. Первоначально он включал четыре вещества нарастающей силы: уксусную кислоту (слабый запах), этанол (средний), валериановую настойку (сильный) и нашатырный спирт (сверхсильный). Позже были добавлены бензин и дистиллированная вода в качестве контроля.

Количественное исследование, или ольфактометрия, предполагает определение пороговых значений концентрации одоранта, при которых возникает ощущение запаха (порог восприятия) и происходит его узнавание (порог узнавания). Первые ольфактометры были сконструированы в начале XX века. Классическими моделями стали ольфактометры Цваардемакера и Элсберга-Леви. Принцип инжекторной подачи пахучих веществ был использован в ольфактометре Натальи Мельниковой и Лии Дайняк, созданном в 1959 году.

Современные достижения медицинской науки позволяют объективизировать исследования обонятельной функции. К методам объективной ольфактометрии относятся функциональная магнитно-резонансная томография (МРТ), регистрация обонятельных вызванных потенциалов, электроольфактография и биопсия обонятельного нейроэпителия. Функциональная МРТ позволяет картировать зоны головного мозга, активируемые при восприятии запахов. Начавшаяся в 2019 году пандемия COVID-19, одним из частых симптомов которой стала потеря обоняния, стимулировала новый виток интереса к разработке точных методов диагностики нарушений обоняния.

Нарушения обоняния

Нарушения обоняния (дизосмии) могут проявляться в виде полной потери (аносмия), снижения чувствительности (гипосмия), извращённого восприятия (паросмия) или обонятельных галлюцинаций (фантасмия). Причины обонятельной дисфункции разнообразны и включают ЛОР-заболевания (риниты, синуситы, полипоз), инфекционные поражения (вирусы гриппа, коронавирус), неврологические патологии (травмы головы, нейродегенеративные заболевания, такие как болезни Паркинсона и Альцгеймера, инсульт), а также возрастные изменения, курение, дефицит цинка и приём некоторых лекарственных препаратов.

На нарушение обоняния повлияла пандемия COVID-19. До 90 % заболевших сообщали о потере или снижении обоняния, причём у некоторых пациентов эти симптомы сохранялись длительное время после выздоровления. Предполагается, что это связано с поражением обонятельных рецепторных клеток и поддерживающих клеток обонятельного эпителия.

Обоняние и память

Феномен тесной связи обоняния с памятью и эмоциями известен как «феномен Пруста», названный в честь французского писателя Марселя Пруста. Анатомической основой этого феномена являются прямые связи обонятельных центров с гиппокампом и миндалевидным телом — структурами лимбической системы, ответственными за формирование долговременной памяти и эмоциональные реакции. Запах способен мгновенно активировать яркие, эмоционально окрашенные воспоминания о событиях прошлого, даже тех, которые казались полностью забытыми.

Исследования, проведённые в Медицинском центре университета Дьюка (США), подтвердили, что формирование долговременных воспоминаний тесно связано с деятельностью областей мозга, отвечающих за восприятие запахов. В отличие от визуальных или слуховых стимулов, обонятельные сигналы почти не подвергаются фильтрации в таламусе и напрямую достигают лимбической системы, что объясняет их мощное и неосознаваемое воздействие.

Обоняние в животном мире

Роль обоняния в жизни животных трудно переоценить. По степени развития обоняния животных принято делить на три категории: макросматики, у которых обоняние является основным источником информации о внешнем мире (большинство млекопитающих, пресмыкающиеся); микросматики, обладающие сравнительно низкой обонятельной чувствительностью (птицы, приматы, человек); и аносматики, полностью лишённые обоняния (зубатые киты).

Чувствительность обонятельной системы у макросматиков уникальна. Например, самец бабочки павлиньего глаза способен уловить одну молекулу феромона самки в кубометре воздуха. Собаки, имеющие около 220 миллионов обонятельных рецепторов (против шести миллионов у человека), способны различать до 2 миллионов запахов. Акулы обнаруживают каплю крови в воде на расстоянии до нескольких сотен метров. Слоны, обладающие рекордным среди млекопитающих количеством генов обонятельных рецепторов (1948), могут находить источники воды за 20 километров.

Вкус и обоняние

Вкус и обоняние тесно связаны и формируют хемосенсорное восприятие, относящееся к внутренним чувствам тела. Вкусовой анализатор способен различать лишь пять основных вкусов: сладкий, кислый, солёный, горький и умами (вкус глутамата натрия).

Всё многообразие вкусовых оттенков, таких как вкус яблока, ананаса или жареного мяса, создаётся именно за счёт обоняния, которое работает ретроназально, когда летучие ароматические молекулы из ротовой полости поднимаются в носоглотку к обонятельному эпителию. Именно поэтому при насморке или заложенности носа пища кажется безвкусной.

Индивидуальные особенности и возрастные изменения

Острота обоняния варьируется у разных людей и зависит от генетических особенностей, пола, возраста и состояния здоровья. Считается, что пик обонятельной чувствительности приходится на возраст 18-19 лет, после чего она постепенно снижается. Женщины, как правило, обладают более острым обонянием, чем мужчины, и дольше сохраняют эту функцию с возрастом. Предполагается, что беременность может временно повышать восприимчивость к запахам или искажать их восприятие.

С возрастом у человека происходит естественная инволюция обонятельного анализатора, связанная с дистрофией слизистой оболочки носа, уменьшением количества обонятельных рецепторов и изменением состава носовой слизи. У пожилых людей обоняние может быть в десять раз менее острым, чем у молодых.