Нейрон
Нейрон (нервная клетка) — основная структурная клетка нервной ткани, способная возбуждаться и передавать нервные импульсы к другим нейронам и исполнительным органам. Согласованная работа нейронов обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов живых организмов, их взаимодействие с окружающей средой. Нервные клетки образуются в процессе индивидуального развития (онтогенеза) из нейробластов[1].
История открытия
Впервые нервная клетка была обнаружена французский биологом Рене Дютроше. Позже нейроны подробно описали немецкий естествоиспытатель Кристиан Эренберг и чешский физиолог Ян Пуркинье. На этом этапе нервные клетки рассматривались как самостоятельные структуры, без связи с нервными волокнами.
В 1842 году Герман фон Гельмгольц обнаружил, что электрическое возбуждение нейронов влияет на соседние нервные клетки. Спустя 8 лет, в 1850 году Гельмгольц опытным путем измерил прохождение нервного импульса, фиксируя моменты возбуждения эфферентного нерва бедренной мышцы лягушки и дальнейшей мышечной реакции. Таким образом, было экспериментально доказано, что нервные волокна являются отростками нейронов и обеспечивают связь между нервными клетками.[1]
В 1865 году Отто Дейтерс обнаружил, что одни из отростков нервной клетки многократно делятся, другие нет. Неделящийся отросток Дейтекс назвал «нервным», а делящиеся — «протоплазматическими». Позже они стали называться аксонами и дендритами[2].
В 1873 году итальянский учений Бартоломео Камилло Гольджи разработал хромосеребряный метод окрашивания нервных клеток, получивший впоследствии его имя, который позволил получить четко окрашенные препараты. На них можно было рассмотреть концевые нервные разветвления и разнообразные нейронные связи. С этого времени реакция Гольджи становится главным способом изучения препаратов полушарий и ядер мозга[3].
Я рад, что я нашёл реакцию, чтобы продемонстрировать даже слепому, структуру головного мозга.Бартоломео Камилло Гольджи в своем письме Николо Манфреди
Строение нейрона
Нервные клетки имеют звездчатую форму. Во внешнем строении нервной клетки выделяют тело (сому) нейрона и отростки разной длины (нейриты).
Длинные отростки, проводящие нервные импульсы к другим нервным клеткам, — аксоны. Аксон в нейроне один. Место его выхода из сомы нервной клеткой носит название аксонный холмик. Оканчивается он разветвлениями, или аксонными терминалиями. У зрелого нейрона, большая часть аксона изолирована от окружающего пространства миелиновой оболочкой, за исключением аксонного холмика и терминалий. Именно эта оболочка придаёт отросткам белый цвет.
Миелинизация осуществляется клетками нейроглии, а именно, Шванновскими клетками. Цитоплазма глиальных клеток наполненная миелином выделяется из пространства между мембранами в процессе «окутывания» отростка, в ходе которого шванновская клетка многократно накручивается на аксон. Образующийся слой миелина не сплошной, через небольшие расстояния остаются оголённые участки мембраны аксона, называемые перехваты Ранвье. Их функция обеспечивать ускоренную передачу нервного импульса без затухания. В результате которой он передаётся по мембране аксона не непрерывно, а скачками от одного перехвата до другого, что увеличивает скорость передачи в несколько раз. В центральной нервной системе каждая терминаль аксона оканчивается на дендрите, теле или аксоне других нейронов. За пределами центральной нервной системы аксоны могут заканчиваться на иных эффекторных клетках, например на мышечных или железистых[4].
Короткие и ветвящиеся отростки называются дендритами. Нервная клетка имеет множество дендритов. Их основными функциями являются приём информации от других нервных клеток и её передача на аксон.
В теле нейрона находятся ядро и другие клеточные органоиды, поддерживающие жизнедеятельность нервных клеток (митохондрии, рибосомы) и обеспечивающих производство, транспорт и упаковку нейромедиаторов (шероховатая ЭПС, аппарат Гольджи, везикулы)[5].
Механизм действия нейронов
Возбужденные нервные клетки взаимодействуют друг с другом посредством специализированных функциональных контактов — синапсов. Термин был введен в 1897 году английским физиологом Чарлзом Скоттом Шеррингтоном. Каждый нейрон образует с другими нейронами несколько тысяч синапсов.
В синапсе выделяют пресинаптическую мембранную часть (окончание аксона), синаптическую щель или пространство между мембранами контактирующих клеток и постсинаптическую мембранную часть. Пресинаптическая мембрана содержит синаптические пузырьки, или везикулы, которые заполнены нейромедиатором[6].
В результате поддерживаемой активным ионным транспортом различной концентрации ионов (прежде всего К+, Nа+ и Cl - ) по разные стороны мембраны, нейроны имеют на своей поверхности электрический заряд (потенциал). Внутренняя поверхность мембраны заряжена отрицательно, а наружная положительно. В состоянии покоя разность мембранных потенциалов нейронов у человека составляет 70 мВ. Эта разность поддерживается за счет постоянного активного транспорта ионов при помощи работы сложного мембранного ферментативного комплекса, называемого Nа+-К+ насосом. Это самый распространённый и самый энергетически затратный физиологический процесс в организме животных, на работу которого в различных органах и тканях уходит от 30 до 70% (в нервных клетках до 3/4) суммарной потребляемой организмом энергии[7] [8]. В состоянии покоя ионы К+ активно закачиваются в клетку, а — Nа+ выкачиваются наружу. В результате концентрация ионов К+ в клетке поддерживается выше внеклеточной в 30 раз, а Nа+, ниже внеклеточной в 5 раз, а на мембране поддерживается электрический потенциал. Когда нервная клетка подвергается действию раздражителя (химического, электрического), происходит активация (открытие) потенциал зависимых Nа+К+ каналов, в результате ионы Nа+ лавинообразно устремятся внутрь клетки создавая ионный ток. На внутренней поверхности мембраны вокруг канала возникнет положительный заряд, а снаружи — отрицательный. В итоге, происходит перезарядка (деполяризация) мембраны, которая, в свою очередь приводит к открытию соседних каналов и распространению волны деполяризации по мембране клетки, этот процесс распространения зоны временной деполяризации и называется нервный импульс. Доходя до пресинаптической мембраны, импульс вызывает выделение нейромедиатора из везикул в синаптическую щель. Пройдя путём простой диффузии пространство щели до мембраны соседнего нейрона медиатор взаимодействует со специфическими рецепторами на ней, что в свою очередь открывает ионные каналы, вызывает на ней локальную деполяризацию и возникновение нервного импульса, передающегося. таким образом к соседней клетке. Поскольку нейромедиаторы вырабатываются только на пресинаптической мембране, а рецепторы к ним имеются только на постсинаптической, информация в нервной системе передается только в одном направлении.
Важнейшими медиаторами являются: Гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), N-ацетиласпартилглутамат (NAAG), глицин, аспарагиновая кислота, глутаминовая кислота (глутамат), дофамин, норадреналин, ацетилхолин, серотонин, таурин, так называемые эндоканнабиноиды. Возможно также триптамин, гистамин, производные арахидоновой кислоты, АТФ и ряд других.
Нейрон может обладать нейромедиаторной пластичностью[2].
Типы нейронов
В отношении внешней морфологии нервных клеток выделяют униполярные, биполярные и мультиполярные нейроны.
Униполярные нервные клетки имеют только один отросток. Отросток псевдоуниполярных нейронов на выходе из тела клетки подразделяется на аксон и дендрит. Они характерны для сенсорных систем (болевые, температурные, тактильные и проприоцептивные рецепторы) и расположены в сенсорных узлах.
Биполярные клетки имеют по одному аксону и дендриту. Встречаются в вестибулярном аппарате, сетчатке глаза и обонятельном эпителии носа.
Мультиполярные клетки имеют один аксон и множество дендритов. К такому типу относят большинство нейронов центральной нервной системы[9].
Кроме того, имеются и специальные типы нейронов, например, безаксонные нейроны, присутствующие в некоторых спинальных ганглиях.
В отношении используемого нейроном нейромедиатора выделяют адреналинэргические, серотонинэргические, ГАМК-эргические, ацетилхолинэргические и другие. В отношении постсинаптического действия нейромедиатора на мембрану выделяют возбудительные и тормозные нейроны.
В отношении функциональной роли и направления распространения нервного импульса выделяют:
Афферентные (чувствительные, сенсорные) нейроны воспринимающие сигнал от рецепторов из окружающей среды или внутренних органов тела и передающие его в центральную нервную систему для дальнейшей обработки. Их тела расположены в задних рогах спинного мозга.
Эфферентные (двигательные, моторные) нейроны, напротив, передают импульс от центральной нервной системы к эффекторным органам (мышцам, сосудам, железам). Их тела расположены в коре и ядрах головного мозга и передних рогах спинного мозга. Эти клетки имеют длинные аксоны, выходящие за пределы центральной нервной системы и в составе нерва доходящие до исполнительного органа.
Вставочные нейроны (промежуточные, интеркалярные, ассоциативные) являются посредниками между чувствительными и двигательными нейронами. Чаще всего это мультиполярные нейроны звездчатой формы. Располагаются они только в центральной нервной системе и составляют большую часть нейронов коры головного мозга.
Особым типом функциональных нейронов являются секреторные нейроны, которые не передают нервный импульс, а служат для секреции нейрогормонов и нейромедиаторов. Такие нейроны образуют, в частности секреторную часть гипофиза, гипоталамуса, надпочечников, встречаются и в других местах центральной нервной системы[10].
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 Нервная клетка. Дата обращения: 23 мая 2023.
- ↑ 2,0 2,1 Дорогина О.И. Нейрофизиология. — Екатеринбург: Урал. ун-та, 2019. — 100 с.
- ↑ Черная реакция Гольджи и история изучения живых аксонов // Морфологические ведомости. — 2017. — Т. 25. — С. 8.
- ↑ Воронова H. В., Климова Н. M., Менджерицкий A. M. Анатомия центральной нервной системы. — Аспект Пресс, 2005. — 128 с.
- ↑ Гайворонский И. В., Гайворонский А. И., Ничипорук Г. И. Функциональная анатомия нервной системы. — Санкт-Петербург: СпецЛит, 2016. — 341 с.
- ↑ Синапс. Дата обращения: 24 мая 2023.
- ↑ Voet, D, Voet, J.G. Section 20-3: ATP-Driven Active Transport. // Biochemistry. — 4th ed. — John Wiley & Sons, 2010. — С. 759. — ISBN 978-0-470-57095-1..
- ↑ Howarth, C, Gleeson, P, Attwell, D. Updated energy budgets for neural computation in the neocortex and cerebellum (англ.) // Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism. — 2012. — July (vol. 32, no. 7). — P. 1222–1232. — doi:10.1038/jcbfm.2012.35. — PMID 22434069..
- ↑ Гайворонский И. В., Ничипорук Г. И, Гайворонский А. И.,. Анатомия центральной нервной системы и органов чувств. — М.: Издательство Юрайт, 2015. — 293 с.
- ↑ Секреторные нейроны. Нейроглия. Функции и состав нейроглии.. MedUniver.com. Дата обращения: 6 мая 2023.
Данная статья имеет статус «готовой». Это не говорит о качестве статьи, однако в ней уже в достаточной степени раскрыта основная тема. Если вы хотите улучшить статью — правьте смело!