Автотрофы

Эта статья прошла проверку экспертом
Дикий нарцисс

Автотро́фы (автотро́фные органи́змы) (др.-греч. αὐτός — «сам» и τροφή — «пища») — это группа организмов, способных синтезировать органические вещества из неорганических компонентов. Основной источник углерода — углекислый газ (CO₂). Они получают энергию двумя способами. Одни используют фотосинтез, превращая солнечный свет в химическую энергию. Другие применяют хемосинтез, окисляя различные неорганические соединения. К автотрофам относятся растения, фотосинтезирующие бактерии, а также хемосинтезирующие бактерии[1].

Появление автотрофов около двух миллиардов лет назад привело к накоплению кислорода в атмосфере и развитию аэробных форм жизни. Фотосинтезирующие автотрофы фиксируют 1,6-1,8 × 10¹¹ тонн органического вещества в год, являясь первичными продуцентами. Они обеспечивают энергией гетеротрофные организмы. Автотрофы поддерживают биологическое разнообразие и биосферные циклы, формируя первый трофический уровень и обеспечивая существование последующих уровней[1].

История появления понятия

Вильгельм Пфеффер

В конце XIX века немецкий физиолог и ботаник Вильгельм Пфеффер внёс значительный вклад в развитие физиологии растений и общей биологии. Одним из важных достижений его научной деятельности стало предложение классифицировать живые организмы по способу питания — то есть по принципу получения вещества и энергии. В своей работе Пфеффер разделил все организмы на две основные группы: автотрофы и гетеротрофы[2]:

  • Автотрофы — организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических за счёт внешних источников энергии. К ним относятся, например, растения, использующие солнечный свет в процессе фотосинтеза, а также некоторые бактерии, применяющие хемосинтез.
  • Гетеротрофы — организмы, не способные самостоятельно синтезировать органические вещества и вынужденные получать их из внешней среды, потребляя другие организмы или их остатки. К этой группе относятся животные, грибы и большинство бактерий.

Эта классификация, впервые систематизированная Пфеффером в его трудах по физиологии растений, оказалась настолько логичной и универсальной, что сохранилась в биологической науке до наших дней. Современные учебники биологии по-прежнему используют разделение на автотрофы и гетеротрофы как одну из фундаментальных основ экологии и биохимии. Хотя термины «автотроф» и «гетеротроф» могли использоваться и ранее в различных формах, именно Пфеффер придал им строгую научную интерпретацию в контексте метаболизма и энергетики живых систем[3]. Его труды, особенно многотомное сочинение «Allgemeine Physiologie der Pflanzen» («Общая физиология растений», 18971904), стали основополагающими для дальнейшего развития физиологической биологии[2].

Особенности автотрофов

Автотрофы представляют собой уникальную группу организмов, обладающих способностью к синтезу органических соединений из неорганических компонентов окружающей среды через процессы фотосинтеза или хемосинтеза. Эта ключевая характеристика автотрофов обеспечивает их энергетическую автономию и независимость от внешних источников питательных веществ, что делает их фундаментальными элементами в экосистемах. В процессе фотосинтеза автотрофы используют энергию солнечного света для преобразования углекислого газа и воды в органические молекулы, такие как глюкоза. Хемосинтезирующие автотрофы, в свою очередь, преобразуют неорганические соединения, используя энергию химических реакций, в органические вещества. В результате этих метаболических процессов синтезируются жизненно важные органические соединения, включая углеводы, белки и липиды, которые служат основой для биосинтеза клеточных структур и метаболических функций[4].

Автотрофы играют центральную роль в функционировании экосистем, являясь продуцентами, которые обеспечивают органическими веществами гетеротрофные организмы, не способные к самостоятельному синтезу пищи. Их вклад в формирование трофических цепей и пищевых сетей поддерживает биологическое разнообразие и устойчивость экосистем. Морфологическое и таксономическое разнообразие автотрофов включает растения, водоросли, некоторые бактерии и простейшие, каждый из которых адаптирован к различным экологическим условиям и источникам энергии, занимая разнообразные экологические ниши[4].

Особое значение имеет способность многих автотрофов, в частности фотосинтезирующих организмов, выделять кислород как побочный продукт жизнедеятельности. Этот процесс играет ключевую роль в поддержании химического состава атмосферы Земли и обеспечении кислородом аэробных организмов. Автотрофы также играют центральную роль в глобальном круговороте веществ, в частности в углеродном цикле, участвуя в связывании углерода, что способствует снижению концентрации парниковых газов и стабилизации климата[4].

Сравнение автотрофов и гетеротрофов[4]:

Характеристики Автотрофы Гетеротрофы
Источник питательных веществ Производят собственные питательные вещества с помощью солнечного света или неорганических соединений Получают питательные вещества, потребляя другие организмы или органические вещества
Получение энергии Получают энергию из солнечного света (фотосинтез) или неорганических химических веществ (хемосинтез) Получают энергию, потребляя органические вещества
Источник углерода Используют углекислый газ в качестве источника углерода Получают углерод из органических соединений
Примеры Растения, водоросли, некоторые бактерии Животные, грибы, большинство бактерий
Трофический Уровень Первый уровень: продуценты. Составляют основу пищевых цепочек и сетей Консументы и редуценты. Занимают более высокие трофические уровни
Производство кислорода Вырабатывают кислород как побочный продукт фотосинтеза Обычно кислород потребляется в процессе дыхания (в случае аэробного метаболизма)
Роль в экосистеме В экосистемах организмы создают питательные вещества и запасают энергию в виде органических соединений Получают энергию и питательные вещества от автотрофов; способствуют переработке питательных веществ
Адаптация к среде обитания Адаптированы к различным условиям окружающей среды, в том числе к освещённости и наличию питательных веществ Приспособлены к поиску и потреблению других организмов или органических веществ

Виды автотрофов

Одноклеточные водоросли хлорелла

Фототрофы

Фототрофы получают энергию за счёт поглощения света в процессе фотосинтеза. В ходе этого процесса световая энергия преобразуется в химическую, которая затем используется для синтеза органических соединений (например, глюкозы) из углекислого газа и воды. У растений и цианобактерий фотосинтез сопровождается выделением кислорода (кислородный фотосинтез), тогда как у некоторых бактерий (например, пурпурных и зелёных серобактерий) он проходит без выделения кислорода (аноксигенный фотосинтез)[5][6].

К фототрофам относятся[5]:

  • Высшие растения;
  • Водоросли;
  • Цианобактерии.

Фототрофы составляют основную массу первичной продукции на Земле и являются основой большинства наземных и водных экосистем[5].

Аноксигенный фотосинтез у зелёных серных бактерий

Хемотрофы

Хемотрофы — это автотрофные организмы, которые получают энергию не от света, а за счёт окисления неорганических веществ в процессе хемосинтеза. Эта энергия используется для фиксации углекислого газа и синтеза органических молекул[5][6].

Примеры хемосинтетических процессов[5]:

Хемотрофы обитают в экстремальных условиях: в глубоководных гидротермальных источниках, в почве, в подземных водах, в вулканических зонах. Например, вблизи морских гидротермальных источников, где нет солнечного света, именно хемосинтезирующие бактерии поддерживают целые экосистемы, включая гигантских трубчатых червей и моллюсков[5].

Сравнение фототрофов и хемотрофов[5]:

Характеристика Фототрофы Хемотрофы
Источник энергии Свет Химическая энергия окисления неорганических веществ
Процесс Фотосинтез Хемосинтез
Продукты Органические вещества + O₂ (у растений) Органические вещества + окисленные минералы
Типичные представители Растения, цианобактерии Нитрифицирующие, серные и железобактерии
Среда обитания Освещённые среды (поверхность суши, водоёмы) Тёмные среды, богатые неорганическими субстратами

Фототрофы обеспечивают основную часть кислорода в атмосфере и являются основой пищевых цепочек. Хемотрофы, хотя и менее заметны, играют важнейшую роль в биогеохимических циклах (азота, серы, железа, углерода). Они участвуют в почвообразовании, очистке воды, формировании полезных ископаемых (например, серы, железа), а также используются в биотехнологиях — например, при биофильтрации сточных вод[5].

Гипотеза эволюции автотрофного питания

Первые гетеротрофные организмы

Происхождение эволюции

Согласно современным научным представлениям, первые живые организмы на Земле были гетеротрофами, то есть они получали питательные вещества из окружающей среды, в частности, из так называемого «первичного бульона», который представлял собой концентрированный раствор органических молекул, образовавшихся в результате химических реакций в ранних земных условиях. Кроме того, первые живые организмы являлись анаэробами, то есть они существовали в бескислородной атмосфере. Это обстоятельство было обусловлено тем, что кислород в атмосфере Земли на ранних этапах её истории отсутствовал, и поэтому организмы не могли использовать его в процессе дыхания[7][8].

Метаболизм этих первичных форм жизни был примитивным и основывался на брожении — анаэробном процессе, при котором органические молекулы расщепляются без участия кислорода, что позволяет получать энергию в виде АТФ. Таким образом, анаэробное брожение стало одной из первых форм метаболической активности, обеспечившей выживание и размножение первых живых существ в условиях ранней Земли[7].

Возникновение хемосинтеза

С истощением абиогенных органических ресурсов возникла острая необходимость в альтернативных энергетических источниках, что привело к эволюционному развитию первичных хемоавтотрофных организмов, таких как археи и эубактерии. Эти микроорганизмы адаптировались к использованию энергии, генерируемой в результате химических реакций окисления неорганических соединений, включая сероводород (H₂S), аммиак (NH₃) и двухвалентное железо (Fe²⁺). В процессе эволюции у них сформировались сложные ферментативные системы, обеспечивающие преобразование химической энергии в ATФ, что стало ключевым фактором в их выживании и дальнейшем развитии[7][9][8].

Появление фотосинтеза

Возникновение фотосинтеза стало наиболее значимым этапом в эволюции жизни на Земле. Этот процесс не только обеспечил энергетическую основу для развития биосферы, но и радикально изменил химический состав атмосферы[7][9].

Сначала появился бескислородный фотосинтез (аноксигенный) у анаэробных фототрофных бактерий, таких как зелёные и пурпурные бактерии. Это стало важным эволюционным событием, позволившим прокариотам использовать солнечную энергию для синтеза органических соединений. Аноксигенный фотосинтез использовал различные доноры электронов, такие как сероводород (H₂S), водород (H₂) или органические соединения, что позволяло бактериям осуществлять фотосинтетические реакции в отсутствие свободного кислорода. Этот тип фотосинтеза способствовал развитию первых фотосинтезирующих сообществ и обогащению биосферы органическими веществами, хотя и не приводил к выделению кислорода[7][9][8].

Около 2,7-3,5 миллиарда лет назад произошёл революционный переход к кислородному фотосинтезу (оксигенному), осуществлённый цианобактериями. Ключевым биохимическим достижением стало появление фотосистемы II и кислородвыделяющего комплекса, что позволило цианобактериям эффективно расщеплять воду на водород и кислород. Оксигенный фотосинтез привёл к масштабному насыщению атмосферы кислородом, известному как «Великая кислородная катастрофа», произошедшая примерно 2,4 миллиарда лет назад. Этот процесс оказал глубокое влияние на геохимию Земли, изменив окислительно-восстановительные условия и создав условия для эволюции аэробных организмов[7][9][8].

Эндосимбиотическое происхождение хлоропластов

Дальнейшая эволюция автотрофии неразрывно связана с явлением эндосимбиоза, которое стало ключевым моментом в развитии клеточных структур и функций. В ходе этого процесса эукариотические клетки осуществили фагоцитоз цианобактерий, что привело к интеграции этих симбионтов в цитоплазму клеток-хозяев. Цианобактерии, обладая способностью к фотосинтезу, адаптировались к новой среде, трансформировавшись в органеллы, известные как хлоропласты. Этот симбиотический союз не только предоставил эукариотам возможность использовать солнечную энергию для синтеза органических соединений, но и стал основой для эволюции фотосинтезирующих протистов, а впоследствии и высших растений. Таким образом, эндосимбиоз цианобактерий с эукариотами можно рассматривать как фундаментальный этап в формировании автотрофных организмов и, как следствие, в развитии биосферы Земли[7][9][8].

Доказательства эволюции автотрофии

Молекулярные доказательства

Анализ гомологии фотосинтетических аппаратов у разнообразных групп бактерий свидетельствует о наличии общих генетических основ, обеспечивающих функционирование фотосинтетических систем. Изучение эволюционных изменений генов, связанных с фотосинтезом, включая гены реакционных центров и ферментов Рубиско, позволяет реконструировать филогенетические связи и проследить адаптацию организмов к изменяющимся условиям среды[7][9][8].

Палеонтологические данные

Строматолиты в Шаркбее

Ископаемые строматолиты, возраст которых достигает 3.5 миллиардов лет, представляют собой убедительные доказательства существования цианобактериальных сообществ в архее. Изотопный анализ углерода, содержащегося в древних породах, подтверждает участие фотосинтетических процессов в формировании углеродного цикла на ранних этапах развития жизни на Земле[7][9][8].

Геохимические доказательства

Появление кислорода в атмосфере, датируемое 2.45 миллиарда лет назад, подтверждается анализом железных руд и других минеральных отложений, содержащих следы окислительных процессов. Изменение изотопного состава серы и других элементов в осадочных породах также указывает на значительное повышение уровня кислорода, что свидетельствует о радикальных изменениях в биогеохимических циклах планеты[7].

Эволюционное появление автотрофного питания было длительным процессом, который занял сотни миллионов лет. От первых хемоавтотрофных организмов до сложных систем фотосинтеза — каждый этап этой эволюции вносил важный вклад в формирование современной биосферы[7][9][8].

Примечания

  1. 1,0 1,1 Булгаков Н. Г. Автотрофные организмы. АНО «Национальный научно-образовательный центр «Большая российская энциклопедия» (30 августа 2022). Дата обращения: 21 августа 2025.
  2. 2,0 2,1 Wilhelm Pfeffer. Britannica. Дата обращения: 21 августа 2025.
  3. Bünning E., Hermut W. P. Wilhelm Pfeffer, Early Advances in Plant Biology. — Ottawa: Carleton University Press., 1989. — 211 с. — ISBN 0886291038.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 Autotroph. GeeksforGeeks (23 июля 2025). Дата обращения: 21 августа 2025.
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,7 Мамонтов С. Г. Биология : учебник для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальностям «География» и «Экология» / под ред. С. Г. Мамонтова. — М.: Академия, 2008. — 567 с. — ISBN 978-5-7695-4589-4.
  6. 6,0 6,1 Автотрофы и гетеротрофы: что это за типы питания? Рассказываем о видах и отличиях их представителей. Антонов сад (4 февраля 2023). Дата обращения: 21 августа 2025.
  7. 7,00 7,01 7,02 7,03 7,04 7,05 7,06 7,07 7,08 7,09 7,10 Марков А. Рождение сложности. Эволюционная биология сегодня: неожиданные открытия и новые вопросы. — М.: Астрель, 2010. — 527 с. — ISBN 978-5-271-24663-0.
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 8,6 8,7 Напольская К. Р., Пасечник В. В. Биология: пособие для подготовки к ЕГЭ, ДВИ и олимпиадам любого уровня сложности. — М.: Экспо, 2025. — 592 с. — ISBN 978-5-04-190276-6.
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 9,7 Ястребов С. От атомов к древу: Введение в современную науку о жизни. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — ISBN 978-5-9614-5286-0.