Мимикрия

Морфологическое сходство опасных и безопасных видов насекомых

Мимикри́я (греч. μιμικός – подражательный) — биологический феномен, который заключается в адаптации одного вида организмов путём приобретения сходства с характерными признаками другого вида или элементов окружающей среды. Процесс проявляется через разнообразные морфологические, акустические, обонятельные и поведенческие особенности. Подобная адаптация обеспечивает организмам эволюционное преимущество, способствуя их выживанию и размножению в естественной среде обитания.

История изучения мимикрии

Мимикрия представляет собой феномен биологической адаптации, позволяющий организмам приспосабливаться к окружающей среде и увеличивать свои шансы на выживание. В рамках этого явления можно выделить различные типы мимикрических стратегий, среди которых наиболее известными являются бейтсовская и мюллеровская мимикрии, названные по именам учёных, впервые описавших эти феномены в XIX веке.

Бейтсовская мимикрия

Бейтсовская мимикрия была описана британским натуралистом Генри Уолтером Бейтсом в 1852 году. Этот тип мимикрии характеризуется тем, что неядовитый (или менее защищённый) вид имитирует фенотипические признаки более защищённого вида, такие как окраска или форма тела. Таким образом, хищники ассоциируют мимикрирующий вид с потенциально опасным объектом и избегают его нападения.

Бейтсовское подражание

Классическим примером бейтсовской мимикрии является взаимодействие между бабочкой-монархом (лат. Danaus plexippus) и бабочкой-ленточником (лат. Limenitis archippus). Гусеница монарха накапливает токсичные гликозиды, делая себя непригодной для потребления птицами. После того как птица попробует монарха и испытает неприятные последствия, она начинает избегать всех особей с подобной окраской. Ленточник, будучи безопасным видом, использует сходную чёрно-оранжевую окраску, что позволяет ему снизить вероятность атаки со стороны хищника благодаря ассоциации с ядовитым монархом.

Мюллеровская мимикрия

Личинка папилломатоза на цитрусовом растении

Мюллеровская мимикрия была предложена немецким биологом Иоганном Фридрихом Теодором Мюллером в 1878 году. Этот тип мимикрии предполагает коэволюцию нескольких опасных видов, имеющих схожие защитные признаки. Имитируя друг друга, они усиливают общий сигнальный эффект, повышая свою защиту перед хищниками.

Примером могут служить жалящие насекомые, такие как осы и пчёлы, имеющие яркую предупреждающую окраску. Если хищник столкнётся с одним из таких видов и получит болезненные ощущения (например, от жала), он начнёт избегать всех насекомых с аналогичной окраской, что выгодно всем участникам системы.

Расширение понятия

Со временем понятие мимикрии стало использоваться не только в биологии, но и в других областях науки, таких как лингвистика и социология. В частности, коммуникативная мимикрия рассматривается как изменение стиля общения для достижения определённых целей в общении. Это расширение концепции показывает, как мимикрия может быть применена к различным аспектам человеческой жизни и взаимодействия.

Современные исследования

В настоящее время исследования в области мимикрии продолжают углублять наше понимание этого явления. В частности, недавние работы, посвящённые изучению пауков-скакунов, показали, что эволюция видов, использующих мимикрию, происходит быстрее, чем у их моделей. Это указывает на то, что отбор оказывает на них сильное давление. Кроме того, исследования предполагают, что половой отбор и хищническое давление могут быть ключевыми механизмами, способствующими развитию мимикрии.

Термин «мимикрия» изначально использовался для описания внешнего сходства между неродственными видами, обитающими в одной среде, которое не является результатом конвергенции — приспособления к схожим условиям жизни (миметизм). Впоследствии под мимикрией стали понимать также специализированную маскировку, основанную на подражании отдельным элементам окружающей среды или несъедобным объектам (мимезия). Примером мимезии может служить индо-малайская бабочка (лат. Kallima), у которой верхняя сторона крыльев ярко окрашена, а в сложенном состоянии они напоминают сухие листья. Сходство с листьями также характерно для некоторых тропических прямокрылых и палочников, например, для палочника листовидка (лат. Phyllium siccifolium), обитающего на острове Шри-Ланка. Гусеницы семейства пядениц похожи на сухие сучки, а австралийский конёк-тряпичник (лат. Phyllopteryx eques) напоминает водоросль благодаря своим кожистым выростам.

Объём и соотношение понятий «мимикрия», «миметизм» и «мимезия» до сих пор являются предметом дискуссий. Некоторые авторы считают эти термины полными или частичными синонимами, в то время как другие придают им различный, иногда даже противоположный смысл.

Существует также неопределённость в разграничении между мимезией и покровительственной (гармонической, криптической, апатетической, камуфляжной) окраской. Более того, не все случаи внешнего сходства неродственных организмов можно считать проявлением мимикрии, что вызывает сомнения в её адаптивной природе.

Тем не менее, большинство современных исследователей рассматривают мимикрию как одно из наиболее ярких доказательств реальности эволюционных изменений под воздействием естественного отбора. История изучения мимикрии демонстрирует развитие научного понимания этого явления от первых описаний до современных исследований, охватывающих широкий спектр научных дисциплин.

Виды мимикрии

Бейтсовская (Сематическая) мимикрия

Муха журчалка

В этом типе мимикрии беззащитный или менее защищённый вид имитирует внешний вид ядовитого, несъедобного или опасного вида. Примером может служить муха-журчалка, которая имитирует осу или пчелу, чтобы отпугивать хищников.

Мюллеровская мимикрия

В этом случае несколько ядовитых или несъедобных видов имитируют друг друга, что усиливает их защитный эффект. Хищники, столкнувшись с одним из таких видов, будут избегать всех похожих организмов. Примером может служить группа ядовитых бабочек, таких как данаиды, которые имеют схожую яркую окраску.

Камуфляж

Насекомое-палочник Ctenomorpha chronus

В качестве модели выступает окружающий фон — кора деревьев, опавшие листья, камни, грязь и другие элементы природы. Так как эта модель является неодушевлённой и неподвижной, она не способна реагировать на имитатора в ходе его эволюционного развития.

Агрессивная мимикрия

Пример мимикрии: цветочный паук ждёт жертву на цветке

Этот тип мимикрии используется хищниками для привлечения добычи. Хищник имитирует безобидный объект или организм, чтобы обмануть жертву. Примером может служить паук-бокоход, который имитирует цветок, чтобы привлечь насекомых.

Вавиловская мимикрия

Вавиловская мимикрия представляет собой явление, при котором сорняки приобретают сходство с культурными растениями, чтобы выжить в условиях сельскохозяйственной деятельности. Этот феномен был назван в честь Николая Ивановича Вавилова — известного советского ботаника и генетика, который занимался изучением генетического разнообразия растений. Примеры вавиловской мимикрии включают: Рис и ежовник обыкновенный. Ежовник обыкновенный — это злостный сорняк, который внешне похож на рис. Сходство между этими растениями обусловлено как их вегетативными характеристиками, так и генетическими особенностями, что затрудняет борьбу с ежовником.

Апосематическая мимикрия

Лягушка древолаз

Этот вид мимикрии подразумевает использование ярких и контрастных оттенков, которые служат предупреждением для хищников о ядовитости или несъедобности объекта. В качестве примера можно привести ядовитую жабу, которая обладает яркой окраской, сигнализирующей о её токсичности. Некоторые виды лягушек также имеют яркую окраску, которая предупреждает хищников об их ядовитости. Например, представители семейства древолазов (лат. Dendrobatidae) обладают яркими цветами и выделяют токсины через кожу. Саламандры и тритоны так же могут иметь яркую окраску, которая служит предупреждением о их несъедобности или ядовитости.

Автомимикрия мимикрия

Автомимикрия представляет собой явление, при котором некоторые представители определённого вида получают преимущество благодаря своему сходству с другими особями того же вида. Некоторые виды бабочек получают защиту от хищников, поглощая, перенося и удерживая яды из растений, которыми они питаются. Однако особи или даже субпопуляции таких бабочек, питающиеся неядовитыми растениями, могут не получить такой защиты. В результате хищники, которые ранее избегали особей, питающихся ядовитыми растениями, могут атаковать их.

Эпигамическая мимикрия

Данный тип мимикрии характерен для видов, демонстрирующих выраженный половой диморфизм, когда несъедобное животное имитирует облик либо самцов, либо самок. Этот вид мимикрии, называемый эпигамическим, может проявляться у видов с половым диморфизмом, при этом несъедобное животное может быть либо самцом, либо самкой.

Чарльз Дарвин считал, что такой тип мимикрии является результатом полового отбора, в ходе которого беззащитная форма становится всё более похожей на защищённую в процессе уничтожения менее совершенных подражателей естественными врагами. Те особи, которым удаётся наиболее точно скопировать чужую внешность, выживают благодаря этому сходству и производят потомство.

Соотношение численности копируемого и копирующего видов также играет важную роль. Копируемая форма должна быть настолько распространённой, что естественные враги быстро (после первых одной-двух попыток полакомиться особями соответствующего вида) научаются её избегать. Если число подражателей становится больше, чем число оригиналов, то такое обучение может затянуться, и это будет невыгодно как для оригинала, так и для копии. Как правило, численность копируемых особей значительно превышает численность копирующих, хотя и здесь могут быть исключения, например, когда условия развития для первых неблагоприятны, а для вторых близки к оптимальным.

Мертензианская мимикрия

Мертензианская мимикрия — форма мимикрии, при которой смертоносный вид имитирует менее опасный вид, чтобы избежать нападений хищников. Это явление названо в честь американского герпетолога Роберта Мертенса. В отличие от более известной бейтсовской мимикрии, где безвредный вид имитирует ядовитый, мертензианская мимикрия представляет собой ситуацию, когда очень опасный вид имитирует менее опасный.

Основная идея заключается в том, что если хищник погибает при первом контакте с ядовитой змеёй, он не сможет научиться распознавать её предупреждающие знаки. Поэтому для очень смертоносной змеи апоземия (предупреждающая окраска) не будет эффективной стратегией. Вместо этого такие змеи могут использовать маскировку, чтобы полностью избежать нападений.

Однако, если хищник уже научился избегать менее опасных змей с предупреждающей окраской, то смертоносные виды могут использовать мертензианскую мимикрию, имитируя эти менее опасные виды. Это позволяет им избежать нападений, так как хищники уже знают, что такие змеи опасны и их следует избегать. Мертензианская мимикрия представляет собой уникальный пример адаптации, где более опасный вид имитирует менее опасный, чтобы использовать уже существующие у хищников знания о предупреждающих знаках.

Примеры мимикрии

Мимикрия у животных

Оранжево-дуболистная Каллима иначус (Дуайер, [1840]). Национальный парк Намдапха, Аруначал-Прадеш

Наиболее известные виды мимикрии получили свои названия в честь учёных, которые первыми предложили объяснения этим феноменам. В 1862 году Генри Уолтер Бейтс опубликовал результаты своих исследований, касающихся сходства в окраске амазонских бабочек из подсемейств (лат. Ithomiinae (Nimphalidae)) и (лат. Dismorphinae). Бейтс предположил, что незащищённые бабочки из подсемейства Dismorphinae получают преимущество в борьбе за существование, имитируя предупреждающую окраску крыльев защищённых видов. Это взаимодействие между видами, при котором один вид получает выгоду, а другой остаётся безразличным, позднее было названо бейтсовской или истинной мимикрией.

Примером бейтсовской мимикрии служат бражники шмелевидки лат. Ithomiinae (Haemorrhagia), бабочки стеклянницы и многие виды мух-журчалок, которые имитируют жалящих шмелей, пчёл и ос.

В 1879 году учёный Фридрих Мюллер провёл математическое обоснование преимущества, которое получают некоторые виды защищённых животных благодаря своему сходству. Он показал, что это сходство позволяет хищникам обращать внимание на предупреждающие сигналы, исходящие от потенциальных жертв. Впоследствии это явление было названо мимикрией Мюллера. Примерами мимикрии Мюллера служат сходство в окраске различных жалящих перепончатокрылых насекомых, а также отпугивающая красно-чёрная окраска таких ядовитых насекомых, как божьи коровки, красноклопы и некоторые жуки-нарывники. Мимикрия Мюллера представляет собой пример взаимовыгодного сотрудничества между видами, или мутуализма.

Помимо вышеупомянутых типов, существует множество других примеров адаптивного подражания. Широко распространена так называемая агрессивная мимикрия. Например, многие виды пауков семейства (лат. Zodariidae) имитируют поведение и внешний вид своих жертв — муравьёв. Африканский богомол (лат. Idolomantis diabolica) «обманывает» насекомых-опылителей, которыми он питается, своим сходством с ярким цветком. Жуки-светлячки рода лат. Photuris способны генерировать световые сигналы самок других видов, что используется для привлечения самцов, которыми они питаются.

Хищный австралийский кузнечик (лат. Chlorobalius leucoviridis) привлекает самцов цикад из трибы (лат. Cicadettini), имитируя видоспецифичные звуковые сигналы готовых к размножению самок. Существуют также противоположные примеры, когда потенциальная жертва снижает риск повреждения, имитируя хищника.

Совершенные способы мимикрии известны и среди паразитов. Так, нематода лат. Myrmeconema neotropicum изменяет цвет и размеры брюшка южноамериканского древесного муравья лат. Cephalotes atratus, делая его похожим на спелую ягоду и способствуя тем самым поеданию плодоядными птицами, в кишечнике которых этот паразитический червь живёт.

Мимикрия у растений

Мимикрия у растений представляет собой адаптацию, которая служит в основном для привлечения полезных или отпугивания вредных животных. В отличие от животных, мимикрия у растений обычно затрагивает отдельные органы, а не весь организм. Например, взаимодействие растений рода лат. Passiflora и бабочек подсемейства лат. Heliconiinae: бабочки избегают откладывать яйца на уже занятые листья, поэтому прилистники растений принимают форму, похожую на зрелые кладки, предотвращая заражение.

Растения часто «обманывают» животных, имитируя другие растения. Например, ловчие аппараты насекомоядных растений, такие как у видов рода непентес, выглядят как яркие цветки, привлекая насекомых, которые затем погибают в ловушках. У некоторых орхидей цветки настолько похожи на пчёл и ос определённых видов, что самцы пытаются спариваться с ними, одновременно перенося пыльцу с цветка на цветок.

Известное сходство ряда сорных и культурных растений, так называемая мимикрия Вавилова, считается результатом непреднамеренного искусственного отбора. Например, ежовник рисовидный (лат. Echinochloa oryzoides) внешне напоминает культурный рис.