Микориза

Микоризные грибы находятся в симбиотических отношениях с растениями. Эти отношения обычно носят взаимный характер: грибы обеспечивают растение водой и минералами из почвы, а растения обеспечивают гриб продуктами фотосинтеза.

Микори́за (греч. μύκης – гриб и ῥίζα – корень) — форма симбиоза, при которой мицелий гриба вступает во взаимодействие с корневой системой высших растений. Грибы, формирующие микоризу, относятся к категории симбиотрофов, получая питательные вещества путём обмена между своей грибницей и растительным организмом. Растения получают от грибницы воду и минеральные вещества.

Микориза является очень распространённым симбиотическим взаимодействием в биосфере. В этом процессе участвуют свыше 250 тысяч видов растений (90 % от общего числа известных растений) и приблизительно 50 тысяч видов грибов. Для многих организмов такие взаимоотношения являются облигатными, что подчёркивает их критическую важность для выживания обоих партнёров. Другие растения способны поддерживать своё существование, но не могут полноценно развиваться без симбиотических отношений с грибами.

История изучения микоризы

Эмпирическй этап

Давно было подмечено, что плодовые тела некоторых видов грибов произрастают вблизи определённых древесных пород, словно ассоциируясь с ними. Эти наблюдения нашли отражение в народных названиях грибов, таких как лат. Boletus pinophilus — подосиновик, лат. Leccinum scabrum — подберёзовик и лат. Boletus luridus — поддубовик.

Более детальные исследования симбиотической связи между грибными мицелиями и корневыми системами высших растений стали возможны благодаря широкому использованию микроскопа. Первые описания присутствия грибницы на корневых системах различных растений датируются более чем столетием назад, серединой XIX века. Хотя подобные наблюдения носили преимущественно описательный характер и не раскрывали сути взаимодействия между грибами и высшими растениями, их было накоплено достаточно много.

Открытие микоризы

Ключевую роль в развитии учения о микоризе сыграли труды профессора Одесского Новороссийского университета Франца Михайловича Каменского, опубликованные в 1881 году. В своих исследованиях он детально описал анатомические особенности корней подъельника (лат. Monotropa hypopitys), отметив отсутствие корневых волосков и наличие плотной оболочки из грибного мицелия. Гифы гриба настолько тесно переплетаются вокруг эпидермиса корня, что последний практически лишён возможности прямого контакта с почвой.

Исходя из этих данных, Каменский предположил, что все растворённые питательные вещества из почвы поступают к корням растения через грибницу, и впервые поднял вопрос о значимости данного феномена для растений.

Однако западные исследователи приписывают открытие микоризы немецкому учёному Альберту Бернхарду Франку, опубликовавшему свои результаты лишь в 1885 году. Франк получил задание исследовать закономерности распространения ценных трюфелей в лесных экосистемах, что имело важное экономическое значение для Германии того времени. Несмотря на то, что основная цель его исследования осталась нерешённой, Франк также обнаружил присутствие грибного мицелия на активных корневых системах множества древесных пород.

Исследования Каменского и Франка положили начало обширным научным изысканиям в области микоризных взаимодействий. Современные методы анализа позволили значительно углубить наши знания об этом сложном биоценозе. Термин «микориза» был предложен в 1885 году немецким учёным Франком.

Первый этап изучения

Первый этап (1880-е — 1920-е годы) был в основном описательным. Уже в этот период закладывались основы изучения трех важнейших типов микоризы. Основное внимание уделялось накоплению данных о грибковых структурах в тканях растений посредством анализа анатомии и морфологии микоризированных корней методами световой микроскопии. Первые подробные описания и иллюстрации структур микоризы были представлены Франком в1885 году. Его работа, первоначально ориентированная на разработку методик культивирования трюфелей, сыграла важную роль в изучении микоризного симбиоза в целом.

Исследования так же проводились многими учеными, среди которых выделяется французский ботаник Ноэль Бернар. Он установил важность присутствия грибных структур в тканях орхидей и предложил эволюционное значение микоризного симбиоза для растений. Впервые были описаны микоризы, которые обеспечивают выход растений на сушу. Кроме анатомо-морфологических исследований, начали появляться работы, посвящённые физиологическим аспектам микоризного симбиоза и попыткам культивирования микобионтов.

Второй этап изучения

Второй этап (1920-е — 1950-е годы) отмечен массовыми исследованиями чистых культур микобионтов и попытками искусственного синтеза микориз, включая разработки для практики лесоразведения и лесовосстановления. Грибы, формирующие некоторые виды микориз, ещё не были корректно идентифицированы, что затрудняло их культивирование. В этот период стали появляться первые обобщающие монографии, такие как работы Мэйбла Рейнера (1926—1927 годов) и Келли (1950 год).

Третий этап изучения

Третий этап (1950-е — 1990-е годы) связан с внедрением молекулярно-генетических методов идентификации микоризных симбионтов. Бурно развивалось изучение обменных процессов между партнёрами, использовались методы чистых культур и изотопных меток для отслеживания транспорта веществ. Важный вклад в изучение физиологии микориз внесли работы Джона Лейкера Харли (1983 год), который разработал основные экспериментальные подходы и создал фундаментальную монографию «Микоризный симбиоз». В этот период также были созданы первые классификации типов микориз на основе морфологии и анатомии симбиотических структур. Были открыты ассоциации микроорганизмов, играющих ключевую роль в становлении и функционировании симбиоза.

Современный этап изучения

Современный этап (с 1990-х годов по настоящее время) характеризуется активным использованием высокотехнологичных методов, таких как количественная полимеразная цепная реакция (ПЦР), метагеномика и транскриптомика, что позволяет исследовать микоризные симбиозы в естественной среде на новом уровне. Также происходит организация общего информационного поля, включающего выпуск монографий, статей и создание глобальных баз данных. Современное направление исследований сосредоточено на возвращении к природным условиям и учёте максимального количества факторов, влияющих на установление и функционирование симбиозов. Одним из ведущих сторонников такого подхода является Дэвид Джон Рид (1997 год, 2008 год), удостоенный рыцарского звания за вклад в биологию.

Современные направления исследований включают:

1. Установление микоризного статуса и уточнение роли микобионтов в жизни растений.
2. Оценку специфичности микоризных симбиозов и их географического распространения.
3. Уточнение роли микоризы в питании растений и функций микобионтов и ассоциированных микроорганизмов.
4. Изучение трофических стратегий растений, связанных с микоризным симбиозом, таких как микогетеротрофия и миксотрофия.
5. Исследование роли микоризы в защите растений от патогенов и возможности использования микобиотов в биоконтроле.
6. Анализ взаимодействий микоризы с почвенными микроорганизмами и их влияние на симбиоз.
7. Анализ обмена сигналами между партнёрами и изменения их генной экспрессии при установлении и развитии симбиоза.
8. Выявление структуры микоризных сообществ и функциональных связей внутри них.
9. Оценка динамики микоризных сообществ в контексте климатических изменений и антропогенного воздействия.
10. Изучение филогении микобионтов, эволюции микориз и выявление генетических признаков, определяющих микоризный образ жизни.

Симбиотическое взаимодействие

Микориза является естественным и эффективным способом обеспечения растений всеми необходимыми питательными веществами. Это природная технология, которая работает на основе взаимовыгодного сотрудничества между растениями и грибами.

Микоризная сеть

Преимущества микоризы для растений

Грибы обеспечивают растениям ряд преимуществ:

1. Улучшенное поглощение воды и питательных веществ. Микоризные грибы значительно увеличивают площадь всасывающей поверхности корней, что позволяет растениям лучше поглощать воду и питательные вещества из почвы. Грибы обладают осмотическим типом питания, поглощая всем мицелием воду и минеральные соли.
2. Доступ к труднодоступным питательным веществам. Грибы способны расщеплять сложные органические вещества и минералы, делая их доступными для растений.
3. Защита от патогенов. Микориза выделяет антибиотики, которые подавляют патогенные организмы, и создает механический барьер, защищающий корни от инфекций.
4. Устойчивость к стрессам. Растения с микоризой лучше переносят засуху и другие стрессовые условия благодаря улучшенному поглощению воды и питательных веществ.
5. Грибница связывает разные растения в единый комплекс обеспечивающий взаимное выживание.

Преимущества микоризы для грибов

Растения синтезируют углеводы (глюкозу) в процессе фотосинтеза, используя солнечный свет, воду и углекислый газ. Часть этих углеводов растения передают грибам через корни. Углеводы являются основным источником энергии для грибов и необходимы процессов жизнедеятельности.

Типы микоризы

В соответствии с характером взаимодействия между грибным мицелием и корнями растений различают три основных типа микоризных симбиозов: эндотрофная, эктотрофная и эктоэндотрофная микориза.

Эндотрофная микориза (арбускулярная микориза)

Поперечный разрез арбускулярной микоризы

Это наиболее распространенный тип микоризы, встречающийся у большинства высших растений. Грибы проникают в клетки корней растений, образуя структуры, называемые арбускулами и везикулами. Эндотрофная микориза характерна для многих травянистых растений и способствует повышению урожая ряда сельскохозяйственных культур. Основные представители эндомикоризных грибов принадлежат к отделу зигомицеты, реже к аскомицетам и базидиомицетам. У некоторых видов орхидных в развитии микоризы участвуют базидиальные грибы из рода ризоктония.

Эктотрофная микориза

При эктотрофной микоризе гриб оплетает корень, оставаясь на его поверхности, а корневые волоски при этом не образуются. Такая микориза свойственна древесным, реже травянистым растениям. В этом типе микоризы грибы образуют плотное покрытие вокруг корней растений, называемое мантией, и проникают между клетками корней, но не в сами клетки.

Эктоэндотрофная микориза

Эктоэндотрофная микориза встречается чаще, чем эктотрофная, и распространена у большинства древесных растений. Для дуба, бука, граба и некоторых хвойных пород такой тип микоризы обязателен. Гифы гриба густо оплетают корень снаружи и одновременно дают ответвления внутрь корня — в коровую паренхиму. Мицелий распространяется по межклетникам, отчасти внутри клеток; при этом клетки корня остаются живыми. Эктоэндотрофную микоризу образуют преимущественно шляпочные грибы — гименомицеты (из отдела базидиомицеты).

Термин «эктоэндотрофная микориза» нередко относят только к микоризе семейства вересковых, при которой гифы некоторых грибов из отдела аскомицеты наряду с образованием мицелиального чехла вокруг корня внедряются и обильно ветвятся в клетках внутренних тканей корней, что позволяет вересковым жить в экстремальных климатических условиях на очень бедных почвах — в тундре, на высокогорье. Корни при этом сохраняют корневые волоски.

Псевдомикориза

Псевдомикориза — это тип паразитических взаимоотношений между грибами и растениями, который отличается от классических форм микоризы, таких как эктомикориза и эндомикориза. В случае псевдомикоризы грибница проникает внутрь корня растения и ведёт паразитарный образ жизни, но при этом не образует типичные структуры, характерные для других видов микоризы.

Грибница псевдомикоризы проникает внутрь корневых клеток растения, и это проникновение может быть достаточно глубоким, вплоть до центрального цилиндра корня. Это отличает псевдомикоризу от эндомикоризы, где грибница обычно ограничивается корой корня. В отличие от эктомикоризы, где грибница образует сеть Гартига вокруг корневых клеток, псевдомикориза не формирует такую сеть, так как грибница проникает внутрь клеток, а не обволакивает их снаружи.

Грибница псевдомикоризы не переваривается протоплазмой растительных клеток, что позволяет грибу сохранять свою структуру и функции внутри клеток растения. Псевдомикориза паразитирует на растении, что означает, что гриб получает питательные вещества от растения, но не всегда предоставляет растению значительные преимущества взамен. Это отличает псевдомикоризу от мутуалистических форм микоризы, где оба партнера получают выгоду от взаимодействия.

Специфичность микоризы

Микоризные грибы различаются по взаимодействию с древесными породами. Одни из них образуют микоризу со многими древесными породами, а другие — только с определёнными. Например, белый гриб растёт в симбиозе с берёзой, дубом, буком, грабом, елью, сосной, а лиственничный маслёнок — только с лиственницей.

В отделе аскомицеты микоризных грибов значительно меньше. Среди них — виды рода трюфель (Tuber), образующие микоризу с дубом, буком, грабом. Наиболее ценный по вкусовым качествам чёрный трюфель (Tuber melanosporum), произрастающий на юге Франции, искусственно выращивают в дубовых посадках. Встречающийся в средней полосе европейской части России съедобный, но с низкими вкусовыми качествами белый трюфель из рода шойромицес (Choiromyces) — Choiromyces venosus — образует микоризу с берёзой, осиной и некоторыми другими лиственными породами.

Микориза в сельском хозяйстве

Сравнение роста лука на стерилизованных или микоризованных сеянцах

В современном сельском хозяйстве нередко пренебрегают значимостью микоризы, что влечёт за собой ряд проблем:

• Применение химических удобрений и пестицидов. Использование химических удобрений и пестицидов для стимулирования роста и защиты растений сопряжено с высокими затратами и трудоёмкостью. Кроме того, эти вещества могут накапливаться в почве и воде, нанося вред окружающей среде и представляя опасность для здоровья людей и животных.
• Деградация почв. Интенсивное применение химических удобрений и пестицидов может привести к истощению почв, снижению их плодородности и ухудшению структуры, что в конечном итоге снижает урожайность и устойчивость сельскохозяйственных систем.
• Экономические издержки. Приобретение и использование химических удобрений и пестицидов сопряжено с существенными финансовыми затратами, особенно для мелких фермеров, которые могут быть ограничены в ресурсах.

Микориза играет ключевую роль в питании растений и поддержании их здоровья. Понимание и применение этого природного механизма может значительно улучшить сельскохозяйственные практики, сделав их более устойчивыми и экологически безопасными. Внедрение микоризных технологий в сельское хозяйство может снизить зависимость от химических удобрений и пестицидов, улучшить качество почв и повысить устойчивость сельскохозяйственных культур к стрессовым условиям. Это не только экономически выгодно, но и способствует сохранению окружающей среды и здоровья людей.