Этология

Этоло́гия (др.-греч. ἦθος — привычка, характер, нрав и -λογία — наука, знание, учение) — наука о биологических основах поведения животных; изучающая в основном генетически обусловленное поведение, связанное с наследственностью и инстинктами у животных и проблемами их эволюции.

История

Различные проявления поведения у животных

Термин «этология» взят из греческого языка: слово этос (др.-греч. ἦθος привычка, характер, нрав). Этот термин был введён французским зоологом Изидором Жоффруа Сент-Илером в 1859 году и указывает на то, что этология имеет дело с видоспецифическими особенностями поведения животного. Философ Джон Стюарт Милль в своём труде «Система логики» в 1843 году описал этологию как науку о том, как воспитание и социальная среда влияют на формирование личности.

Изучение целостного поведения животных в естественных условиях имеет длительную историю. В трудах естествоиспытателей XVIII—XIX веков был собран огромный описательный материал, в том числе учёными Германом Реймарусом, Жоржом Бюффоном и Жаном Фабром и экспериментальным материал собранный французским зоологом Фредерика Кювье, позволившие выделить и чётко определить категорию инстинктивного поведения. Непосредственное влияние на развитие Этологии оказали труды Чарльза Дарвина. Собранные им многочисленные факты о поведении животного в естественных условиях позволяли различить основные категории поведения — инстинкт, способность к обучению и элементарную способность к рассуждению. Дарвин указывал также, что признаки поведения животного, как и признаки его строения, характеризуются наследственностью и изменчивостью. На примере инстинктов Дарвин показал возможные пути формирования признаков поведения в процессе естественного отбора. Непосредственное влияние на формирование этологических представлений оказали исследования немецкого учёного Оскара Хейнрота, английского учёного Дугласа Сполдинга и американского — Чарльза Отиса Уитмена, в которых было экспериментально показано, что некоторые формы поведения имеют врождённую основу, постоянство выражения и видоспецифичность.

Этология, как самостоятельное научное направление, отличное от физиологических и психологических школ исследования поведения, таких как зоопсихология или бихевиоризм оформилась в 30-х годы XX века. Её признанные основоположники были такие учёные как австрийский зоолог Конрад Лоренц и нидерландский зоолог Николас Тинберген. В теоретических работах Лоренца были обобщены основные взгляды предшественников. В работах Лоренца, Тинбергена и их последователей, в том числе немецких учёных Вольфганга Виклера и Пауля Лейхаузена, нидерландского учёного Джерарда Герардуса Берендса были заложены основы теории инстинктивного поведения.

Период признания и расцвета идей классической Этологии продолжался с середины 30-х годов до конца 50-х годов XX века в основном в Европе. В США этологические концепции вызвали первоначально довольно резкое противодействие со стороны зоопсихологов и бихевиористов. Дальнейшая эволюция этологических взглядов происходила, с одной стороны, под влиянием критики физиологов и психологов, с другой стороны, за счёт активного восприятия новым поколением этологов передовых идей экологии и нейрофизиологии. В результате в 60—70-х годах наблюдалась тенденция к трансформации первоначальных концепций школы Лоренца — Тинбергена и к их синтезу с положениями других поведенческих и биологических дисциплин. Этология постепенно теряла характер изолированной дисциплины и становилась частью формирующейся синтетической науки о поведении. Этология возникла в основном на базе полевой зоологии и орнитологии, а так же эволюционного учения и обладает тесными и постоянно крепнущими контактами с экологией и физиологией, генетикой поведения, популяционной генетикой и экспериментальной психологией.

В России начиная с конца XIX века проводились разнообразные исследования поведения животных, часть из которых по своим идеям и методам была близка к Этологии. Этими исследованиями занимались зоолог Владимир Вагнер и генетик Александр Промптов. Несмотря на это, взгляды традиционной этологической школы не получили в Советском Союзе своевременного признания и развития. Это положение изменилось в 60-х годах XX века, чему немало способствовал перевод книг зарубежных этологов. В Советском Союзе в нескольких научных центрах начинают развиваться исследования этологического плана на основе синтеза эколого-физиологических и физиолого-генетических методов. Под руководством зоолога Владимира Соколова в Институте эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР начали проводится разнообразные исследования поведения млекопитающих и птиц в плане выяснения особенностей онтогенеза, структуры сообщественных механизмов общения, главным образом химического и акустического. Под руководством Николая Наумова и Леонида Крушинского в Московском университете наряду с исследованиями структуры сообществ и акустической сигнализации, проводились исследования элементарной рассудочной деятельности животных. Основными центрами изучения генетики поведения животных были Ленинградский университет и Институт физиологии имени И. П. Павлова АН СССР, где велись исследования под руководством Михаила Лобашёва, а генетик Дмитрий Беляев занимался исследованиями в Институте цитологии и генетики.

Структура и значение этологии

Традиционным для Этологии объектом исследования является поведение животного в его естественном окружении. Полное описание видоспецифического поведения животных кладётся в основу составления этограммы характерных для вида поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных аспектов их поведения. Для этой цели этологи используют всё многообразие видов от беспозвоночных до человекообразных обезьян. Некоторые этологи начали применять эти методы к изучению поведения человека. При изучении поведения животных в процессе индивидуального развития организма этологи пользуются и лабораторными методами. Один из них это воспитание животного в изоляции от действия тех или других факторов внешней среды. Этот метод явился необходимым этапом в изучении онтогенеза поведения. Основой для развивавшейся этологами концепции послужили данные об особенностях формирования в онтогенезе ряда актов поведения. Некоторые из них представляют собой фиксированную стереотипную последовательность действий, причём обычно они характерны для всех особей данного вида и шаблонно выполняются в определённый период онтогенеза без специального обучения. Такие акты поведения были названы Конрадом Лоренцем врождёнными инстинктивными движениями, или наследственно координированными актами. Многие инстинктивные движения проявляются только в ответ на определённые раздражители, названные ключевыми. Эти раздражители опознаются животными уже при первом предъявлении без всякого индивидуального опыта.

Современное состояние и проблемы Этологии основными направлениями, в которых традиционные этологические взгляды сохраняют первостепенное значение, являются сравнительная Этология, а также область изучения способов организации сообществ и коммуникации животных. При исследовании организации сообществ животных внимание многих учёных привлекают вопросы динамики численности животных, факторы, контролирующие формирование, структуру и численность группировок индивидов у разных видов, эволюции способов организации сообществ, их эволюционной преемственности и взаимосвязи. Одно из направлений современной Этологии это изучение поведения человека. Эти исследования являются непосредственным продолжением и развитием идей Дарвина, который в своём труде «Выражение эмоций у человека и животных» заложил фундамент изучения биологических основ поведения человека. При этом основной задачей этологи считают объективную регистрацию и точное описание некоторых инстинктивных действий и реакций человека на биологически значимые раздражители с использованием методов и подходов, успешно апробированных в Этологии при изучении поведения животных. Эти исследования представляют собой важный этап в развитии эволюционных представлений, они способствуют разрушению идеалистических представлений о барьере, отделяющем человека как биологический вид от животных. Развитие этологических исследований имеет большое значение для многих сторон деятельности человека, в связи с усилением антропогенных факторов на среду необходимо углублённое изучение поведения животных в естественной обстановке для успешного решения задач по охране, реконструкции и рациональному использованию фауны. Знание поведения животных имеет большое значение и для ряда областей сельского хозяйства. Изучение специфики группового поведения сельскохозяйственных животных приобретает особое значение в связи с внедрением в животноводство индустриальных методов их разведения и содержания. Изучение механизмов поведения животных важно так же для для кибернетики, бионики и медицины.

Предмет этологии

Предмет этологии — психика животных — представляет собой результат некоторой предварительной обработки: некоторого предварительного расчленения и структурирования действительности. В зависимости от принципов (методов) структурирования, принятых в данное время, и определяется предмет науки. Предмет этологии, как и предметы других наук, с течением времени претерпевал изменения. Для формулировки предмета современной этологии следует определиться в самых основных понятиях. Понятия сообщают только существенные и постоянные признаки явлений или предметов, отсекая второстепенные (с точки зрения смысла передаваемого сообщения) признаки. Набор понятий и способы их употребления (как возможный вариант структурирования действительности) частично определяют язык, которым оперирует наука в данный момент.

Этология изучает психику животных. Психика детерминируется (определяется) двояко: с одной стороны, психическое определяется органическим субстратом (мозгом у человека, нервной системой различных типов у животных), то есть внутренним фактором, с другой стороны, она определяется отражаемым, то есть внешним фактором. Существует двойная зависимость психического (у животных): от органа отражения и от предметного мира. Предмет науки определяется так же целями и задачами, которые данная наука ставит. Одна из основных задач этологии - изучение развития психики животных в процессах филогенеза и онтогенеза. Современное представление о развитии психики животных можно охарактеризовать следующими положениями:

• Основной принцип — эволюционный. Более совершенные в эволюционном плане таксоны (систематические группы) животных обладают потенциальной возможностью к более совершенному отражению;
• В рамках близких таксонов фактором, определяющим уровень психического отражения, выступает образ жизни животного;
• Существует единство и взаимосвязь строения и функции: не только строение определяет функцию, но и функция - строение;
• Развитие психики связано с развитием нервной системы и органов чувств - вынесенных элементов нервной системы, снабженных дополнительными морфологическими структурами. Параллельно с развитием нервной системы развитие психики связано с развитием защитных оболочек и механизмов, функция которых направлена на защиту от действия стимулов внешней среды;
• Появление новых структур или функций, второстепенных в более низких таксонах, становится определяющим признаком в более высоких таксонах. Новые структуры могут быть не обязательно связаны со строением нервной системы. Так, одной из предпосылок возникновения нервной системы явилось образование эпителия как способа защиты от воздействия внешнего мира;
• Для живого организма защита от стимула представляется более важной функцией, чем ассимиляция стимула. Человеческое сознание, кроме остальных функций, выполняет функцию защиты от избытка внешних стимулов посредством упрощения (структурирования) реальности, создания моделей реальности;
• Психика животных и их поведение образуют непосредственное единство. Поэтому говорят, что этология изучает психическую деятельность животных, имея в виду изучение психики животных. Современная этология определяет поведение животных как совокупность внешней, преимущественно двигательной активности животных, которая направлена на установление связей организма со средой его обитания;
• Критерий высоты психического отражения как способа адаптации живого организма к внешнему миру выдвинул Алексей Северцов. Он полагал, что высоту психического отражения как способа адаптации характеризует степень независимости организма от ограничений, налагаемых морфологией.

Литература

• Этология // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Большая советская энциклопедия / Глав. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — Москва : Сов. энциклопедия, Т. 30: Экслибрис-ЯЯ. Т. 30. — 1978. — 631 с.
• Е. Н. Панов Этология — её истоки, становление и место в исследовании поведения / Новое в жизни, науке, технике. Биология. — Москва : Знание, 1975. — 64 с.
• Поведение животных: Синтез этиологии и сравнит. психологии / Пер. со 2-го англ. изд. Л. С. Бондарчука и М. Е. Гольцмана ; Под ред. канд. биол. наук З. А. Зориной и канд. биол. наук И. И. Полетаевой ; С предисл. проф. Л. В. Крушинского. — Москва : Мир, 1975. — 855 с.
• Биологические основы рассудочной деятельности: Эволюц. и физиол.-генет. аспекты поведения / Л.В. Крушинский. — Москва : Изд-во Моск. ун-та, 1977. — 271 с.
• Акимушкин И. И. Проблемы этологии. — М.: Молодая гвардия, 1985. — 192 с. — (Эврика). — 150 000 экз.
• Крушинский Л. В. Эволюционно-генетические аспекты поведения: Избранные труды. — М.: Наука, 1991. — 259 с. — ISBN 5-02-005452-6.
• Зорина З. А., Полетаева И. И. Основы этологии и генетики поведения. — М.: Изд-во МГУ, 1999.
• Корытин С. А. Поведение и обоняние хищных млекопитающих. — Изд. 2-е. — М.: Изд-во «ЛКИ», 2007. — 224 с.
• Филиппова Г. Г. Зоопсихология и сравнительная психология: учебное пособие для вузов. — 3-е изд., стер. — М.: Академия, 2007. — 543 с.