Эритроциты
| Эритроциты | |
|---|---|
 | |
| Ткань | соединительная |
| История дифференцировки клетки |
Зигота → Бластомер → Эмбриобласт → Эпибласт → Клетка первичной мезодермы → Прегемангиобласт → Гемангиобласт → Гемоцитобласт → Миелобласт → Проэритробласт → Базофильный нормобласт → Полихроматофильный нормобласт → Ортохроматофильный нормобласт → Ретикулоцит → Эритроцит |
Эритроци́ты (от греч. ἐρυθρός — красный и греч. κύτος — вместилище, клетка) или красные кровяные тельца — самые многочисленные клетки крови, которые занимают до 40-45 % её объёма. Они образуются в костном мозге. Основная функция эритроцитов — перенос кислорода от органов газообмена к тканям и углекислого газа от тканей к органам газообмена за счёт дыхательного пигмента — гемоглобина. Цикл жизни эритроцитов — 120 дней. Дальнейшее разрушение происходит в печени, селезёнке, сосудистом русле[1]. Марчелло Мальпиги впервые обнаружил эритроциты в крови у лягушек в 1661 году. Позднее, в 1673 году, Антоний ван Левенгук подтвердил их присутствие в крови у млекопитающих и человека[2].
Структура и состав
Эритроцит — гибкая и упругая структура, способная изменять свою форму при проходе через тонкие кровеносные сосуды организма. Под микроскопом эритроциты выглядят как однородные или зернистые электронноплотные образования, покрытые тонкой оболочкой толщиной от 6 до 12 нм. Современные исследования показывают, что структура мембраны эритроцита отличается в различных её частях.
Плазматическая мембрана выполняет роль механической оболочки и регулирует физические свойства. Она также является своего рода «диспетчером», координирующим работу клетки в зависимости от физических и химических сигналов, поступающих к ней. Плазматическая мембрана эритроцита играет главную роль в поддержании гомеостаза и функциональной активности клетки[3].
Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска, обладают зеленовато-жёлтым оттенком, обусловленным большим содержанием гемоглобина в этих клетках. Центральная часть окрашена слабее. В толстом слое эритроциты приобретают красноватую окраску. Эритроциты реагируют на концентрацию окружающей среды. В гипотоническом растворе эритроциты разбухают, приобретая сферическую форму, а в гипертоническом растворе эти клетки сжимаются, принимая форму тутовой ягоды[4].
Эритроциты у различных видов животных
У рыб, земноводных, пресмыкающихся и птиц эритроциты отличаются своей формой: они могут быть двояковыпуклыми, овальными или округлыми, а также содержат ядра, которые активно функционируют на первом этапе развития эритроцитов. По мере формирования эритроцитов ядра теряют свою активность, однако по-прежнему способны к реактивации[5].
У млекопитающих эритроциты претерпевают изменение и теряют свои ядра. Ядра имеются только на ранних стадиях развития эритробластов и нормобластов. Взрослые эритроциты млекопитающих обладают формой двояковогнутого диска (за исключением эритроцитов верблюдов)[1].
Самые крупные эритроциты (до 70 мкм) обнаружены у хвостатых амфибий (саламандры и протеи), у бесхвостых амфибий эритроциты в наибольшем диаметре достигают 20-25 мкм, у рыб — 20 мкм, у птиц 9-12 мкм. У млекопитающих средний диаметр эритроцитов ещё меньше, но тоже зависит от вида животного. У кабарги он составляет около 2,5 мкм, у коз — 2,1-4,9 мкм, у овец — 3,0-5,6 мкм, у собак — 4,2-10,0 мкм, у крупного рогатого скота — 4,4-7,7 мкм, у свиней — 4-9 мкм, у лошадей — 4,5-7,5 мкм, у морских свинок — 7,2 мкм, у человека и землеройки — 7,5 мкм, у горбатого кита — 8,2 мкм, у слона — 9,4 мкм[6].
Химический состав эритроцита человека
- вода — около 70-71 %,
- гемоглобин — примерно 25-28 %,
- липиды — 5-7 %,
- углеводы, соли и ферменты — около 3 %.
Зависимость цвета крови от содержания в ней эритроцитов
Цвет крови определяется наличием в эритроцитах особого белка — гемоглобина. Артериальная кровь характеризуется ярко-красной окраской, что зависит от содержания в ней гемоглобина, насыщенного кислородом (оксигемоглобин). Венозная кровь имеет тёмно-красную с синеватым оттенком окраску, что объясняется наличием в ней не только оксигемоглобина, но и восстановленного гемоглобина[7].
Функции эритроцитов
Эритроциты выполняют несколько важных функций в организме. Они переносят кислород от лёгких к тканям и возвращают углекислый газ от тканей к лёгким. Эритроциты регулируют кислотно-щелочное равновесие, ионное равновесие плазмы и водно-солевой обмен в организме, активность свёртывающей системы крови, участвуют в иммунитете, адсорбируя различные яды и токсины, которые затем разрушаются клетками ретикулоэндотелиальной системы. Эритроциты являются носителями различных ферментов, таких как холинэстераза и карбоангидраза[1][2].
Красные кровяные тельца обеспечивают межклеточные взаимодействие путём образования креаторных связей, переносят адсорбированные на своей поверхности питательные вещества в виде аминокислотных остатков, биологически активных веществ и обмениваются липидами с плазмой крови. Вместе с этим эритроциты формируют антигены группы крови за счёт белков мембран. Все эти функции делают эритроциты важными компонентами организма, обеспечивающими его нормальное функционирование[1][2].
Формирование эритроцитов
Гемопоэз (кроветворение) представляет собой процесс образования и созревания различных элементов крови[8]. Выделяют три периода кроветворения сменяющих друг друга.
- Эмбриональный (мегалобластический) период начинается на второй неделе развития эмбриона в кровяных островках желточного мешка. Именно здесь формируются мегалобласты — крупные клетки, содержащие ядро и эмбриональные формы гемоглобина. Эмбриональный гемоглобин (HbР) обладает высоким сродством к кислороду и обеспечивает эмбрион необходимым количеством кислорода в условиях гистиотрофного питания.
- Второй (печёночный) период начинается на седьмой неделе развития эмбриона, когда образуются эритробласты и эритроциты. Наибольшее количество эритроцитов формируется к пятому месяцу внутриутробного развития. В это время селезёнка начинает участвовать в процессе кроветворения, обеспечивая развитие эритроцитов, гранулоцитов и мегакариоцитов. Во время печёночного периода эритроциты содержат эмбриональный гемоглобин, который обеспечивает перенос кислорода и питательных веществ в условиях гистиотрофного и амниотрофного питания.
- Костномозговой (медуллярный) период начинается на четвёртом — пятом месяце развития и постепенно становится основным. Начало этого периода связано с образованием плаценты и изменением типа питания плода с амниотрофного на гемотрофный, что приводит к замене эмбрионального гемоглобина на фетальный гемоглобин (HbF). Фетальный гемоглобин также обладает высоким сродством к кислороду и способен поддерживать нормальные показатели функциональности плода в условиях гипоксии в период родов. Сразу после рождения фетальный гемоглобин заменяется взрослым гемоглобином (HbA), а гибель эритроцитов, содержащих фетальный гемоглобин, приводит к физиологической желтухе у новорождённых детей[9].
До пятилетнего возраста эритроциты формируются костным мозгом практически всех костей человека. По мере взросления жировая ткань замещает костный мозг во многих длинных костях, кроме проксимальных частей плеча и большеберцовой кости. После 20 лет формирование эритроцитов в замещённых участках прекращается. Красные клетки крови продолжают формироваться в мембранозных (плоских) костях, таких как позвоночник, грудина, ребра и подвздошная кость. Данная функция костного мозга с возрастом снижается[10].
Жизненный цикл эритроцитов
Поддержание нормального баланса эритроцитов в организме возможно благодаря механизмам, которые управляют процессами их образования и разрушения. Эти механизмы регулируются специфическими веществами и гормонами, которые стимулируют процесс эритропоэза[3].
В обычных физиологических условиях эритроциты человека находятся в крови примерно 120 дней. В начале своего существования, на стадии ретикулоцита (незрелых эритроцитов), они ещё не функционируют в полную силу, но быстро созревают и приобретают способность транспортировать кислород. Затем эти зрелые эритроциты выполняют свою основную функцию, перенося кислород через кровь. В конце своего срока службы эритроциты становятся дефицитными и неспособными выполнять свои функции из-за процесса старения. Ферменты, необходимые для их работы, исчерпываются. На этой стадии эритроциты подлежат фагоцитозу макрофагами, а новые молодые клетки занимают их место и вступают в функциональный цикл[3]. Селезёнка, или «кладбище эритроцитов», является главным местом разрушения красных кровяных телец. Разрушение также происходит в костном мозге и печени[8].
Поступление эритроцитов в кровоток происходит через расщелины, образованные фибробластами и эндотелиальными клетками, и поступают в венозную кровь. Изгнание эритроцитов из костного мозга происходит путём непрерывной клеточной пролиферации. Ретикулоциты на ранней стадии развития способны передвигаться самостоятельно[3].
Эритроциты и группа крови
Антиген — это вещество, которое организм воспринимает как внешне чужеродное. Антигены вызывают ответ иммунной системы организма с целью борьбы с потенциально вредными веществами или микроорганизмами. Они стимулируют иммунные клетки и молекулы, такие как антитела, которые направляются на нейтрализацию и удаление антигена из организма[11].
Учение о группах крови возникло из потребностей клинической медицины. Переливая кровь от животных человеку или от человека человеку, врачи нередко наблюдали тяжелейшие осложнения, иногда заканчивавшиеся гибелью реципиента (лицо, которому переливают кровь). С открытием венским врачом Карлом Ландштейнером в 1901 году групп крови стало понятно, почему в одних случаях трансфузии крови проходят успешно, а в других заканчиваются трагически для больного. Карл Ландштейнер впервые обнаружил, что плазма, или сыворотка одних людей способна агглютинировать (склеивать) эритроциты других людей. Это явление получило наименование изогемагглютинации. Буквами А и В обозначаются антигены на поверхности эритроцитов, а в плазме находятся природные антитела, или агглютинины, обозначаемые а и β. Агглютинация эритроцитов происходит только в случае соответствия антигенов и антител: А и а, В и β[7].
Было установлено, что агглютинины, являясь природными антителами, имеют две области связывания, что позволяет одной молекуле агглютинина образовывать связь между двумя эритроцитами. В результате оба эритроцита могут взаимодействовать друг с другом с помощью агглютининов, что приводит к образованию конгломерата, или агглютината из эритроцитов[7].
В крови одного человека не могут одновременно присутствовать антигены и антитела с одинаковыми обозначениями, так как это привело бы к массовому соединению эритроцитов, что несовместимо с жизнью[7].
- антигены А и В не определяются — первая группа крови,
- антиген А — вторая группа крови,
- антиген В — третья группа,
- антигены А и В — четвёртая группа[11].
Патология эритроцитов
Пойкилоцитозом называется состояние, которое характеризуется изменением формы эритроцитов. Это явление указывает на наличие дегенеративных сдвигов в составе периферической крови. Разнообразные заболевания могут приводить к изменению формы эритроцитов. Известны такие виды заболеваний, как сфероцитоз, овалоцитоз, акантоцитоз, стоматоцитоз, шизоцитоз и аннулоцитоз. Возможно появление некоторых аномалий в структуре гемоглобина, таких как мишеневидные эритроциты и серповидноклеточные эритроциты[12].
Костный мозг может реагировать на действие различных факторов патологического и инфекционного характера путём угнетения кроветворения. В результате снижается содержание ретикулоцитов в периферической крови, а дегенеративные формы эритроцитов становятся преобладающими. При активации костномозгового кроветворения в ответ на альтерирующий фактор в периферический кровоток начинают избыточно поступать регенераторные элементы, такие как ретикулоциты, и нормоциты разной зрелости. Только в случае тяжёлых опухолевых форм патологии красной крови в системный кровоток могут попадать малодифференцированные клетки костного мозга — эритробласты. Сдвиги в составе красной крови, которые являются симптоматическими проявлениями патологических процессов или заболеваний, можно объединить в две основные группы: эритроцитозы и анемии[13].
Норма эритроцитов в крови
| Норма эритроцитов в крови (до 18 лет) | ||
| Группа пациентов | Возраст | Эритроциты (RBC): нормальные значения, × 10^12 / л |
| Дети | 1-13 дней после рождения | 3,9-5,9 |
| 14-30 дней после рождения | 3,3-5,3 | |
| 1 месяц | 3,5-5,1 | |
| 2 месяца | 3,6-4,8 | |
| 3 месяца | 3,8-4,6 | |
| 4 месяца | 4,0-4,8 | |
| 5 месяцев | 3,7-4,5 | |
| 6-10 месяцев | 3,8-4,6 | |
| 11 месяцев — 2 года | 3,9-4,7 | |
| 2 года — 5 лет | 4,0-4,4 | |
| 6 лет | 4,1-4,5 | |
| 7 лет | 4,0-4,4 | |
| 8 лет | 4,2-4,6 | |
| 9 лет | 4,1-4,5 | |
| 10-11 лет | 4,2-4,6 | |
| Мальчики | 12-14 лет | 4,1-5,2 |
| Девочки | 12-14 лет | 3,8-5,0 |
| Юноши | 15-18 лет | 4,2-5,6 |
| Девушки | 15-18 лет | 3,9-5,1 |
| Норма эритроцитов в крови (после 18 лет) | ||
| Группа пациентов | Возраст | Эритроциты (RBC): нормальные значения, × 10^12 / л |
| Мужчины | 18 лет — 44 года | 4,3-5,7 |
| 45 лет — 64 года | 4,2-5,6 | |
| От 65 лет | 3,8-5,8 | |
| Женщины | 18 лет — 44 года | 3,8-5,1 |
| 45 лет — 64 года | 3,8-5,3 | |
| От 65 лет | 3,8-5,2 | |
Литература
- Афансьев Ю. И. Гистология, цитология и эмбриология / Шубикова Е. А.. — 2002. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5.
- Германов В. А. Эритроциты (эритрон), тромбоциты (система тромбоциты - мегакариоциты), лейкоциты (лейкон) / Германов В. А., Пиксанов О. Н.. — Куйбышев, 1966. — 164 с.
- Кленова Н. А. Строение, метаболизм и функциональная активность эритроцитов человека в норме и патологии. — Самара: Федеральное агентство по образованию, Гос. образовательное учреждение высш. проф. образования «Самарский гос. ун-т»., 2009. — 114 с.
- Курьянова Е. В. Эритроциты: их реактивность и участие в регуляторных процессах / Сорокин Р. В.. — Астрахань, 2019. — 159 с. — ISBN 978-5-91910-826-9.
- Новицкий В. В. Теория и практика микроскопии эритроцита / под ред. В. В. Новицкого, Н. В. Рязанцевой. — Томск, 2008. — 148 с. — ISBN 978-5-94476-126-2.
- Red cell membranes / Edited by Stephen B. Shohet, Narla Mohandas. — New York: Churchill Livingstone, 1988. — 328 с. — ISBN 978-0-443-08352-5.
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Эритроциты. Большая Российская энциклопедия. БРЭ (25 января 2023). Дата обращения: 27 ноября 2023.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 Сусликова М. И., Губина М. И., Александров С.Г., Булнаева А. Ф. Избранные вопросы физиологии крови. — Иркутск: ФГБОУ ВО ИГМУ Минздрава России, Кафедра нормальной физиологии, 2021. — С. 21. — 102 с.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Липунова Е. А. , Скоркина М. Ю. Система красной крови. Сравнительная физиология. — Белгород: Изд-во БелГУ,, 2004. — С. 58—141. — 216 с.
- ↑ Происхождение клеток крови. Эритроциты. Современная медицина. Дата обращения: 24 ноября 2023.
- ↑ Эритроциты животных. Ветеринарная медицина. Дата обращения: 28 ноября 2023.
- ↑ Аксёнова В. М., Осипов А. П. Морфология и физиология системы крови. — Пермь, 2019. — С. 47. — 125 с. — ISBN 978-5-94279-449-1.
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 Лавриненко В. А., Бабина А. В. Физиология крови для студентов КРИ. — Новосибирск, 2015. — С. 7—34. — 116 с.
- ↑ 8,0 8,1 Воробьёв А. И. Смирнов А. Н. Кровь. Большая Российская энциклопедия. БРЭ (22 февраля 2023). Дата обращения: 25 ноября 2023.
- ↑ Ткачук Е. А., Мартынович Н. Н. Возрастные особенности крови и системы кроветворения у детей. Методика исследования и семиотика нарушений системы крови и кроветворения у детей и подростков. — Иркутск, 2020. — С. 5—8. — 80 с.
- ↑ Образование эритроцитов. Формирование красных клеток крови. МедУнивер. Дата обращения: 28 ноября 2023.
- ↑ 11,0 11,1 Ярилин А. А. Антиген. Большая Российская энциклопедия. БРЭ (5 декабря 2022). Дата обращения: 25 ноября 2023.
- ↑ Пойкилоцитоз. Лабораторная диагностика. Дата обращения: 29 ноября 2023.
- ↑ Моррисон В. В. Общая характеристика типовых реакций красной крови на действие патогенных факторов. Этиология и патогенез эритроцитозов // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований : журнал. — 2015. — № 6 (часть 1). — С. 149—152.
| Кроветворение | |
|---|---|
| Компоненты | |
| Биохимия | |
| Заболевания | |
См. также: Гематология, Онкогематология | |
Данная статья имеет статус «готовой». Это не говорит о качестве статьи, однако в ней уже в достаточной степени раскрыта основная тема. Если вы хотите улучшить статью — правьте смело!