Клопы

Клопы
Самец Acanthosoma labiduroides
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Paraneoptera Надотряд: Condylognatha Отряд: Полужесткокрылые Подотряд: Клопы
Международное научное название
Heteroptera Latreille, 1810
Инфраотряды
Cimicomorpha Dipsocoromorpha Enicocephalomorpha Gerromorpha Leptopodomorpha Nepomorpha Pentatomomorpha
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе

Клопы́ (лат. Heteroptera) — обширная группа членистоногих, принадлежащих к подотряду Heteroptera в составе отряда Hemiptera. Данная таксономическая единица объединяет приблизительно сорок тысяч описанных видов, распределённых более чем по пятидесяти семействам.

Ранее эта группа рассматривалась исследователями как самостоятельный отряд, однако современная систематика относит её к рангу подотряда. Географическое распространение представителей группы носит космополитный характер, охватывая все континенты и климатические зоны.

Эволюционная хронология и древность группы

Палеонтологические свидетельства

Ископаемые остатки клопов демонстрируют значительную древность данной группы. Первые достоверные находки датируются средним триасом, что указывает на продолжительную эволюционную историю, охватывающую более двухсот миллионов лет. Временные рамки существования группы простираются от пермского периода до современности, свидетельствуя о высокой адаптивности и эволюционной пластичности представителей подотряда.

Научное описание группы было впервые осуществлено французским энтомологом Пьером Андре Латрейлем в 1810 году, заложившим основы современной систематики полужесткокрылых. Филогенетический анализ ископаемых форм указывает на раннюю дивергенцию основных эволюционных линий и формирование современных семейств уже в мезозойскую эру.

Филогенетические преобразования питания

Эволюционный анализ трофических стратегий выявляет сложную картину адаптивных преобразований. Переход к растительноядности происходил независимо как минимум дважды в филогенетической истории группы, начиная от хищных предковых форм. Современные представители демонстрируют широкий спектр пищевых специализаций, включая хищничество, фитофагию и гематофагию.

Каннибалистическое поведение отмечается у ряда видов, представляя собой дополнительную стратегию выживания в условиях пищевой конкуренции. Полностью специализированными хищниками являются семейства Reduviidae и Nabidae, а также водные формы из семейств Naucoridae и Belostomatidae.

Современная таксономическая архитектура

Номенклатурные дискуссии и ранговые противоречия

Современная систематика группы характеризуется активными дебатами относительно таксономического статуса. Революционный подход, предложенный в 1995 году, предусматривает выделение подотряда Prosorrhyncha, в рамках которого традиционные Heteroptera рассматриваются как безранговая группа. Данное решение продиктовано необходимостью отражения филогенетических связей с учётом положения семейства Peloridiidae.

Этимология названия «Heteroptera» восходит к греческому языку и означает «разнокрылые», что отражает характерную особенность строения передних крыльев. Использование окончания «-ptera» для таксонов ниже ординального ранга нарушает установленные номенклатурные конвенции, создавая внутренний конфликт в иерархии названий.

Инфраотрядная дифференциация

Альтернативная классификационная схема предполагает включение Coleorrhyncha в состав расширенно понимаемых Heteroptera, что позволяет сохранить монофилетический статус группы. Современное деление подотряда включает семь инфраотрядов:

1. Cimicomorpha.
2. Dipsocoromorpha.
3. Enicocephalomorpha.
4. Gerromorpha.
5. Leptopodomorpha.
6. Nepomorpha.
7. Pentatomomorpha.

Инфраотряд Peloridiomorpha объединяет лишь тринадцать мелких родов, представляющих реликтовую группу с ограниченным современным распространением.

Видовое богатство по регионам

Фаунистическое разнообразие группы на территории бывшего Советского Союза превышает две тысячи видов, что составляет примерно пятую часть мирового видового богатства. Наибольшая концентрация эндемичных форм отмечается в тропических и субтропических регионах, тогда как бореальные и арктические области характеризуются относительно обеднённой фауной.

Морфологическая пластичность и размерная вариабельность

Экстремальные размерные диапазоны

Размерные характеристики представителей группы демонстрируют исключительную вариабельность. Наименьшие представители семейства Ceratocombidae не превышают одного миллиметра в длину, тогда как крупнейший вид Lethocerus grandis достигает 109 миллиметров. В европейской фауне минимальные размеры характерны для Micronecta minutissima (1,5 мм), а максимальные — для Ranatra linearis (60-70 мм с учётом дыхательных трубок).

Внутрисемейственная размерная амплитуда может быть весьма значительной, как демонстрируют Crypsinus angustatus (3 мм) и Eusthenes hercules (39-42 мм) в рамках одного таксономического объединения.

Адаптивные модификации формы тела

Уникальный случай реверсного полового диморфизма документирован у водного вида Phoreticovelia disparata. Бескрылая самка обладает специализированными железистыми структурами на дорсальной поверхности, привлекающими самцов, которые в два раза меньше по размерам (около 1 мм в длину) и питаются железистыми выделениями партнёрши.

Экологические адаптации определяют разнообразие форм тела: от практически сферической у псаммофильных представителей семейства Thyreocoridae до крайне уплощённой у паразитических Cimicidae и подкорных Aradidae. Удлинённые палочковидные формы характерны для представителей родов Bhaphidosoma, Mecistocoris и подсемейства Emesinae.

Микроскульптура покровов демонстрирует изумительное разнообразие адаптивных решений. Водные формы обладают гидрофобными поверхностями с микроскопическими щетинками, создающими воздушные прослойки. Роющие виды характеризуются гладкими, обтекаемыми покровами, тогда как подкорные формы несут сложную систему щетинок и шипов для закрепления в узких пространствах.

Покровные и цветовые характеристики

Терминология «настоящие клопы» отражает центральное положение группы в составе Hemiptera. Прочность покровов варьируется от жёсткости, сопоставимой с надкрыльями жуков у Scutellerinae, до мягкости и нежности у Miridae. Цветовая гамма преимущественно включает чёрные, бурые и жёлтые тона, реже красные оттенки у Pyrrhocoridae и родственных групп.

Металлический блеск характерен для Scutellerini и ряда неотропических представителей семейства Coreidae. Крыловые структуры демонстрируют типичную гетероптерную организацию с жёсткими и мембранозными участками, за исключением полностью мембранозных крыльев у Enicocephalomorpha.

Клоп на цветке

Биогеографические границы и климатические адаптации

Полярные и арктические представители

Северная граница распространения группы определяется видом Nysius groenlandicus, представляющим самый северный элемент всего подотряда. Данный вид населяет Гренландию и Чукотский полуостров, демонстрируя выдающиеся адаптации к экстремальным климатическим условиям Арктики.

Космополитное распространение группы обеспечивается высокой экологической пластичностью и разнообразием жизненных стратегий представителей различных семейств. Криофильные адаптации включают антифризные белки в гемолимфе, способность к криобиозу и специализированные поведенческие стратегии зимовки.

Океанические и морские адаптации

Исключительную экологическую нишу занимают представители рода Halobates, являющиеся единственными среди всех насекомых обитателями открытого океана. Бескрылые формы способны передвигаться по водной поверхности со скоростью до одного метра в секунду и встречаются в сотнях километров от ближайших береговых линий.

Семейство Halobatidae объединяет морских водомерок, адаптированных к жизни на поверхности морских вод. Водомерки семейств Hydrometridae и Gerridae осваивают пресноводные местообитания, используя поверхностное натяжение для локомоции.

Клоп на воде

Водные экосистемы и гидробиологические адаптации

Поверхностно-водные сообщества

Гидробиологическое разнообразие группы включает 23 семейства, 343 рода и 4810 видовых таксонов в трёх инфраотрядах. Представители инфраотряда Gerromorpha разделяют поверхность водоёмов с жуками семейства Gyrinidae, используя несмачиваемые поверхности тела и специализированные конечности для удержания на водной плёнке.

Подводные и полуводные биотопы

Традиционные классификационные подходы выделяют Peloridiidae в качестве самостоятельного подотряда Coleorrhyncha. Клопы представляют единственную, помимо жуков, группу насекомых, успешно адаптировавшуюся к водной среде на стадии имаго.

Дыхательные адаптации включают использование атмосферного воздуха через сифоны у Nepidae и Belostomatidae, воздушных пузырьков на вентральной поверхности брюшка у Notonectidae, Pleidae и Helotrephidae, а также пластронного дыхания у большинства Aphelocheiridae.

Приливно-отливные адаптации

Специализированные обитатели приливной зоны из инфраотряда Leptopodomorpha демонстрируют уникальные морфологические модификации. Aepophilus bonnairei характеризуется недоразвитыми крыльями, редуцированными глазами и утратой способности к полёту, что сближает его облик с постельными клопами семейства Cimicidae.

Способность переносить длительное погружение в морскую воду обеспечивается пластронным дыханием через воздушные прослойки, удерживаемые короткими щетинками на поверхности тела.

Клоп

Пищевые стратегии и трофические связи

Анатомия питательного аппарата

Ротовые структуры всех представителей группы организованы по колюще-сосущему типу, обеспечивая проникновение через покровы жертв или растительные ткани. Пахучие железы, расположенные между первой и второй парами конечностей, продуцируют секреты с высоким содержанием альдегидов, включая 2-гексеналь с формулой $CH_{3}-(CH_{2})_{2}-CH=CH-CHO.$Хоботок состоит из четырёх стилетов, заключённых в защитный футляр. Внутренние мандибулярные стилеты выполняют режущую функцию, тогда как максиллярные образуют пищевой и слюнной каналы. Слюнные секреты содержат ферментативные комплексы для предварительного переваривания пищи и антикоагулянты у кровососущих форм.

Хищничество и энтомофагия

Хищные формы широко представлены в различных семействах, при этом подсемейство Geocorinae семейства Lygaeidae сочетает семеноядность с периодическим хищничеством. Asopinae из преимущественно растительноядного семейства Pentatomidae специализируются на поедании гусениц чешуекрылых.

Практическое значение хищных видов родов Orius и Nabis заключается в биологическом контроле вредителей сельского и лесного хозяйства. Эффективность биоконтроля обеспечивается высокой скоростью размножения и способностью переключаться между различными видами жертв.

Гематофагия и паразитизм

Кровососущая специализация развилась независимо в нескольких группах: семействе Cimicidae, подсемействе Triatominae (многие виды являются переносчиками болезни Шагаса), трибе Cleradini семейства Lygaeidae и семействе Polyctenidae, представители которого паразитируют на рукокрылых.

Адаптации к гематофагии включают модификацию ротового аппарата, развитие специализированных слюнных желёз и изменения пищеварительной системы для переработки крови. Симбиотические бактерии обеспечивают синтез витаминов группы B, отсутствующих в крови хозяев.

Размножение и онтогенез

Репродуктивные стратегии и половое поведение

Размножение клопов характеризуется широким спектром стратегий от простого спаривания до сложных форм заботы о потомстве. Ритуалы ухаживания включают химическую коммуникацию посредством феромонов, вибрационные сигналы и визуальные демонстрации. У некоторых видов отмечается территориальное поведение самцов и охрана партнёрш.

Уникальной особенностью многих представителей является травматическое осеменение, при котором самец прокалывает покровы самки специализированным копулятивным органом. Данная стратегия позволяет обходить женские репродуктивные пути и напрямую вводить сперму в полость тела.

Эмбриональное развитие и метаморфоз

Клопы характеризуются неполным превращением с пятью личиночными стадиями, разделёнными линьками. Личинки морфологически сходны с взрослыми особями, но лишены функциональных крыльев и половых структур. Продолжительность развития варьирует от нескольких недель у мелких видов до нескольких лет у крупных форм.

Зимовка может происходить на любой стадии развития в зависимости от видовых особенностей и климатических условий. Диапауза регулируется фотопериодическими и температурными факторами, обеспечивая синхронизацию жизненного цикла с сезонными изменениями.

Социальные взаимодействия и симбиотические связи

Родительское поведение и забота о потомстве

Развитые формы заботы о потомстве документированы у японского древесного клопа Parastrachia japonensis, самки которого ежедневно приносят плоды Schoepfia jasminodora своим личинкам. К завершению развития потомства в гнезде может накапливаться до 150 костянок, при этом отмечаются случаи клептопаразитизма между самками.

Субсоциальное поведение включает охрану кладок и молодых личинок, а также кооперативные стратегии добычи пищи. Уникальный способ заботы демонстрирует Phyllomorpha laciniata, откладывающая яйца на дорсальную поверхность самцов.

Межвидовые ассоциации и комменсализм

Мирмекофильные связи характерны для представителей семейств земляных щитников, кружевниц, Enicocephalidae и Anthocoridae, большинство из которых не проявляет агрессии по отношению к муравьям-хозяевам. Облигатные ассоциации с термитами свойственны всем видам семейства Termitaphididae.

Арахнофильные формы включают представителей подсемейства Plokiophilinae и родов Ranzovius, Arachnocoris, обитающих в ловчих сетях пауков и питающихся попавшими в них насекомыми. Подсемейство Embiophilinae специализируется на заселении построек эмбий.

Антропогенное воздействие и хозяйственное значение

Сельскохозяйственные аспекты вредоносности

Фитофагные виды причиняют значительный ущерб сельскохозяйственным культурам, истощая растения и снижая урожайность через высасывание соков генеративных органов и семян. Особую вредоносность проявляют клопы вредная черепашка Eurygaster integriceps и щитники рода Aelia на зерновых культурах.

Специализированными вредителями являются:

• блуждающий и хлебный слепняки родов Notostira и Trigonotylus;
• крестоцветные клопы рода Eurydema;
• люцерновый клоп Adelphocoris lineolatus;
• свекловичные клопы рода Poeciloscytus.

Экономические потери от деятельности фитофагных клопов оцениваются в миллионы долларов ежегодно, особенно в регионах интенсивного земледелия.

Медико-санитарные проблемы

Спорадические нападения на человека отдельных особей, обычно не питающихся человеческой кровью, отмечаются не только в тропических регионах, но и в средней полосе России. Данные случаи рассматриваются как ошибочное распознавание объекта питания.

Постельные клопы нарушают нормальный сон человека, а триатомовые клопы служат переносчиками возбудителей американского трипаносомоза, представляя серьёзную медико-санитарную угрозу в эндемичных регионах. Возрастающая резистентность к инсектицидам делает контроль численности синантропных видов всё более проблематичным.

Литература

• Винокуров Н. Н., Канюкова Е. В., Голуб В. Б. Каталог полужёсткокрылых насекомых Азиатской части России. — Новосибирск: «Наука». Сибирская издательская фирма РАН, 2010. — 320 с. — ISBN 5-02-023318-8.
• Винокуров Н. Н., Канюкова Е. В. Полужёсткокрылые насекомые Сибири. — Новосибирск: «Наука». Сибирская издательская фирма РАН, 1995. — 238 с. — ISBN ISBN 5-02-0306069-0.
• Канюкова Е. В. Водные полужёсткокрылые насекомые фауны России и сопредельных стран. — Владивосток: Дальнаука, 2006. — 296 с. — ISBN 5-8044-0645-0.
• Саулич А. Х., Мусолин Д. Л. Сезонное развитие водных и околоводных полужёсткокрылых насекомых. — Санкт-Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — 205 с. — ISBN 978-5-288-04332-1.
• China W. E., Miller N. C. E. Bulletin of the British Museum (Natural History), Entomology (англ.). — London: British Museum, 1959. — Vol. VIII. — P. 1—45. — 430 p.

Ссылки

• Stink Bugs of North America — photos and information Архивная копия от 14 июля 2007 на Wayback Machine.
• Green stink bug Acrosternum hilare — large format diagnostic photos, adults and nymphs Архивная копия от 14 июля 2007 на Wayback Machine.
• Stink bug Cosmopepla bimaculata diagnostic photos Архивная копия от 14 июля 2007 на Wayback Machine.