Шмели
| Шмели | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Надкласс: Класс: Подкласс: Инфракласс: Надотряд: Hymenopterida Отряд: Подотряд: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Триба: Bombini Latreille, 1802 Род: Шмели |
||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Bombus Latreille, 1802 | ||||||||||
| Синонимы | ||||||||||
|
||||||||||
| Подроды | ||||||||||
| Ареал | ||||||||||
 |
||||||||||
| ||||||||||
Шмели́[2] (лат. Bombus) — род перепончатокрылых насекомых из семейства настоящих пчёл (Apidae). Близок к медоносным пчёлам, но от других видов этого семейства отличаются некоторыми особенностями строения[3].
Ареал довольно обширный — шмели обитают в Северной Евразии, Северной Америке, Южной Америке, Северной Африке, а также в горных местностях некоторых других регионов[4].
Отличительные черты этого рода от других из семейства настоящих пчёл следующие: задние голени самки снаружи блестящие, полированные, слегка вдавленные, по краям с длинными волосками, которые образуют собирательный аппарат, так называемую «корзиночку»; шестой стернит брюшка самки, не уплощённый по бокам; брюшко не подогнуто на вершине; гениталии самца сильно хитинизированные, тёмные[3].
Этимология
Слово «шмель» происходит от древнерусского «чьмель». Это слово впервые появилось в русском языке в XVI веке. Как и многие другие русские слова, оно имеет ономатопоэтическое происхождение, то есть является звукоподражанием. Оно происходит от общеславянского корня «кем-» («чем-»), означающего «гудеть, хрипеть». Насекомое получило своё название благодаря звуку, который оно издаёт во время полёта.
Английское название bumblebee образовано от сочетания слов bumble («жужжать») и bee («пчела»), которые имитируют звук, издаваемый насекомым. Родовое название лат. Bombus, введённое Пьером Андре Латрейлем в 1802 году, происходит от такого же латинского слова, означающего «жужжащий» или «гулкий», которое, в свою очередь, происходит от древнегреческого βόμβος (бомбос).
В своей книге «О происхождении видов» (1859) Чарльз Дарвин называл шмелей humble-bees (где humble можно перевести как «непритязательный», «смиренный», «простой», «скромный»), подчёркивая их огромную роль в опылении клевера и других полевых цветов. В английском языке этот термин humblebee использовался до конца XIX века, но в XX веке постепенно был вытеснен словом bumblebee как в научном, так и в разговорном языке.
Эволюция
Триба Bombini (шмели) — одна из четырёх групп кортикоидных пчёл семейства Apidae. Она отличается наличием корзиночек для пыльцы (корбикул) на задних ногах у животных. Остальные три группы — это Apini (медоносные пчёлы), Euglossini (орхидные пчёлы) и Meliponini (безжалые пчёлы). Вместе они образуют монофилетическую группу.
Ранний анализ морфологии и поведения показал, что сложная эусоциальность эволюционировала у кортикоидных пчёл дважды: один раз у предка Apini, а второй раз у Meliponini. Молекулярные и морфологические данные указывают на то, что примитивные эусоциальные Bombini, несмотря на внешние различия, тесно связаны с Meliponini, в то время как Apini и Euglossini образуют отдельную ветвь. Кардинал и Дэнфорт (2011) описали эту модель двойного происхождения как согласующуюся с более ранними данными о социальных и анатомических признаках семейства.
Таксономия
Род Bombus, единственный сохранившийся род в трибе Bombini, включает от 250 до 300 видов; обзор различий между шмелями и другими пчёлами и осами см. в разделе «Описание». Род подразделяется на примерно 49 подродов, что подверглось критике Уильямса (2008) из-за сложности классификации. Шмели-кукушки Psithyrus иногда рассматривались как отдельный род, но теперь считаются частью Bombus[5][6].
| Bombus |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Описание
Шмели различаются по внешнему виду, но для них характерны упитанные формы и густое пушистое тело. Они крупнее, шире и толще медоносных пчёл, а кончик брюшка более округлый. У многих видов есть широкие цветные полосы, рисунок которых помогает различать виды. В то время как у медоносных пчёл короткий язык, и поэтому они опыляют в основном раскрытые цветы, некоторые виды шмелей имеют длинный язык и собирают нектар с цветов, сложенных в трубочку.
У шмелей меньше полос (или их нет), и часть тела обычно покрыта чёрным мехом, в то время как у медоносных пчёл много полосок, включая несколько серых полос на брюшке. Размеры сильно варьируются даже внутри вида; у самого крупного британского вида, B. terrestris, длина королевы достигает 22 мм, самцов — до 16 мм, а рабочих — от 11 до 17 мм. Самый крупный вид шмелей в мире — B. dahlbomii из Чили, особи достигают длины около 40 мм; этим шмелям дают такие характеристики, как «летающая мышь» и «чудовищный пушистый рыжий зверь».
Распространение и среда обитания
Шмели наиболее многочисленны в умеренных и горных экосистемах Северного полушария, с наибольшим видовым богатством в Евразии и Северной Америке. Шмели распространены практически повсюду, но они не встречаются в Австралии (за исключением Тасмании, куда они были интродуцированы), а в Африке встречаются только к северу от пустыни Сахары, то есть вдоль побережья Средиземного моря. В начале XX века шмелей завезли в Новую Зеландию, где сейчас они играют важную роль в качестве эффективных опылителей.
На северных границах своего ареала такие виды, как Bombus polaris, B. alpinus и паразитический B. hyperboreus, населяют экосистемы арктической тундры, простирающиеся на север до Гренландии и канадского острова Элсмир. Эти популяции способны пережить одни из самых коротких сезонов цветения и самые холодные условия на планете, отмечая самую северную границу эусоциальной жизни насекомых.
Биология
Язык шмеля (хоботок) — это длинная, волосистая структура, отходящая от модифицированной верхней челюсти, напоминающей чехол. Основное действие языка — лакание или многократное погружение языка в жидкость. Кончик языка, вероятно, действует как присоска, и во время лакания нектар может втягиваться в хоботок капиллярным движением. В состоянии покоя или полёта хоботок складывается под голову. Чем длиннее язык, тем глубже шмель может проникнуть в цветок, и пчёлы, вероятно, на опыте усваивают, какой цветок лучше всего подходит для их длины языка. Шмелям с более короткими хоботками, например, Bombus bifarius, труднее собирать нектар по сравнению с другими шмелями с более длинными хоботками; чтобы преодолеть этот недостаток, рабочие шмели B. bifarius облизывают тыльную сторону шпорцев нектароносных протоков, что приводит к небольшому «вознаграждению» в виде нектара.
Экзоскелет брюшка разделён на пластины, называемые дорсальными тергитами и вентральными стернитами. Воск выделяется железами на брюшке и выдавливается между стернитами, где он напоминает чешуйки перхоти. Он выделяется королевой при строительстве гнезда, а также молодыми рабочими шмелями. Воск соскребается с брюшка ногами, формуется до пластичного состояния и используется для строительства медовых горшочков, для покрытия яиц, для выстилания пустых коконов, используемых в качестве контейнеров для хранения, а иногда и для покрытия внешней поверхности гнезда.
Чёрно-жёлтая окраска шмелей служит предупреждающим сигналом для хищников, указывая на то, что насекомые могут нанести болезненный укус. Это визуальное предупреждение служит защитой от хищников, отпугивая птиц и других позвоночных, представляя собой распространённый пример апосематизма среди перепончатокрылых. В зависимости от вида и строения, предупреждающие цвета варьируются от полностью чёрного до ярко-жёлтого, красного, оранжевого, белого и розового. Двукрылые мухи семейств Syrphidae (журчалки), Asilidae (ктыри), Tabanidae (слепни), Oestridae (оводы) и Bombyliidae (жужжала, например, жужжало большой — Bombylius major) обладают бейтсовскими имитациями шмелей, достаточно похожими на них, чтобы обмануть по крайней мере некоторых хищников.
У шмелей нет ушей, и неизвестно, слышат ли они и насколько хорошо. Однако они чувствительны к вибрациям, передающимся через субстрат — например, через дерево или другие материалы.
В отличие от хорошо известного «танцевального» общения медоносных пчёл, шмели не совершают пространственные колебания или хороводы, чтобы указать местонахождение источников пищи. Вместо этого, когда фуражир возвращается из успешного путешествия к гнезду, он часто быстро и возбуждённо перемещается вокруг гнезда в течение нескольких минут, прежде чем снова отправиться на поиски пищи.
Шмели обычно посещают цветы, которые демонстрируют синдром опыления пчёлами, и эти участки могут находиться на расстоянии до 1-2 км от их колонии. Они, как правило, посещают одни и те же участки цветов каждый день, пока продолжают находить там нектар и пыльцу, — эта привычка известна как постоянство опылителя или цветка. Во время поиска пищи шмели могут развивать скорость до 15 м/с.
Литература
- Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 552—553. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 1,9 BioLib Архивная копия от 27 мая 2011 на Wayback Machine (чешск.) Profil taxonu — rod čmelák Bombus Latreille, 1802
- ↑ Горностаев Г. Н. Насекомые СССР. — Москва: Мысль, 1970. — 372 с. — (Справочники-определители географа и путешественника).
- ↑ 3,0 3,1 Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера. — СПб.: Наука, 1995. — С. 552—553. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6.
- ↑ Paul H. Williams. An annotated checklist of bumble bees with an analysis of patterns of description (англ.) // Bulletin of the Natural History Museum (Entomology) : journal. — 1998. — Vol. 67. — P. 79—152.
- ↑ Dave Goulson. Bumblebees Behaveour and Ecology. — Oxford, New York: Oxford University Press, 2003. — ISBN 0-19-852607-5.
- ↑ Williams, Paul; Cameron, Sydney A.; Hines, Heather M.; Cederberg, Bjorn; Rasmont, Pierre. A simplified subgeneric classification of the bumblebees (genus Bombus) (англ.) // Apidologie : journal. — 2008. — Vol. 39. — P. 46—74. — doi:10.1051/apido:2007052.