Онтогенез прокариот

Клеточное деление бактерий

Онтогене́з прокариото́в — онтогенез одноклеточных организмов, таких как бактерии и археи фактически совпадает с клеточным циклом, то есть начинается с деления клетки и заканчивается делением с относительно коротким периодом роста. В ходе бинарного деления материнская клетка делится на две генетически идентичные дочерние клетки. Этап роста представляет собой короткий период увеличения размера клетки, репликации ДНК и синтеза клеточных компонентов.

Особенностью онтогенеза прокариот является отсутствие сложных стадий развития, таких как эмбриогенез или дифференцировка клеток. Прокариотические клетки не подвержены классическому старению или смерти; они «исчезают» в процессе деления, а гибель клеток в популяции возможна только при неблагоприятных условиях окружающей среды. Регуляция жизненного цикла прокариот осуществляется на уровне генов и условий среды, например, при стрессовых условиях некоторые бактерии могут переходить в состояние споры, но это часть их жизненного цикла, а не онтогенеза.

Клеточный цикл

Клеточный цикл бактерий, в отличие от эукариотического клеточного цикла, имеет свои особенности, связанные с тем, что бактерии являются прокариотами и не имеют ядра. Однако они также проходят через последовательность событий, обеспечивающих их рост и деление.

Репликация ДНК

Процесс репликации бактериальной ДНК начинается в определённой точке, называемой точкой начала репликации или origin of replication (oriC). От этой точки репликация происходит в двух направлениях по всей длине кольцевидной молекулы ДНК. В этом процессе участвуют различные ферменты, такие как ДНК-полимераза III, которая присоединяет новые нуклеотиды к растущим цепям ДНК.

Сегрегация (разделение) ДНК

После того как репликация завершена, обе копии бактериальной хромосомы прикрепляются к внутренней поверхности цитоплазматической мембраны. Затем эти копии начинают перемещаться к противоположным концам клетки. Это движение обеспечивается за счёт взаимодействия с мембраной.

Рост клеточной стенки и цитоплазматической мембраны

В ходе перемещения копий ДНК к полюсам клетки, между ними начинается рост клеточной стенки и цитоплазматической мембраны. Этот процесс способствует увеличению длины клетки.

Деление клетки

Цитоплазматическая мембрана начинает формировать впячивание в центральной части клетки, образуя перетяжку, известную как септа. Этот этап процесса называется цитокинезом. Постепенно эта септа углубляется до тех пор, пока клетка не будет разделена на две отдельные дочерние клетки.

Отделение дочерних клеток

Две дочерние клетки окончательно отделяются одна от другой. В некоторых случаях этот процесс сопровождается формированием септальных пор, через которые могут проходить малые молекулы и ионы.

Завершение деления

Новые клетки становятся независимыми и способны начать собственное деление. Скорость деления клеток у прокариотов может существенно различаться в зависимости от внешних факторов, таких как условия окружающей среды и наличие питательных веществ. Клеточный цикл бактерий регулируется различными сигналами и механизмами, которые обеспечивают координацию роста и деления. В отличие от эукариотических клеток, бактерии могут делиться очень быстро (в некоторых случаях каждые 20 минут) благодаря простоте их структуры и отсутствию сложных органелл.

Хотя большинство бактерий делится путём бинарного деления, некоторые бактерии могут использовать другие механизмы деления, такие как почкование или формирование спор. Эти процессы также регулируются клеточным циклом, но имеют свои особенности.

Типы вегетативных клеточных циклов

Мономорфный клеточный цикл:

• Описание: В этом типе цикла все дочерние клетки, образующиеся в результате деления, идентичны материнской клетке по форме и размеру.
• Примеры: Большинство бактерий, такие как Escherichia coli, имеют мономорфный цикл. Это позволяет им быстро размножаться в благоприятных условиях.

Диморфный клеточный цикл:

• Описание: При делении образуются две клетки, которые отличаются друг от друга. Это может быть связано с различиями в форме, размере или функции.
• Пример: Caulobacter образует подвижные клетки со жгутиками и неподвижные клетки со стебельками. Подвижные клетки могут перемещаться и колонизировать новые участки, в то время как неподвижные клетки прикрепляются к субстрату.

Полиморфный клеточный цикл:

• Описание: Бактерии могут изменять свою форму в зависимости от условий окружающей среды, образуя два или более типов клеток.
• Пример: Arthrobacter может существовать в виде палочковидных клеток или кокков. Эти изменения формы помогают бактериям адаптироваться к изменениям в окружающей среде, таким как недостаток питательных веществ.

Специализированные клетки и жизненные циклы:

• Эндоспоры: Образуются у некоторых грамположительных бактерий, таких как Bacillus и Clostridium. Эндоспоры устойчивы к экстремальным условиям и могут выживать в течение длительного времени, сохраняя генетический материал бактерии.
• Цисты: Образуются у некоторых грамотрицательных бактерий, таких как Azotobacter. Цисты помогают бактериям переживать неблагоприятные условия, такие как высыхание или недостаток питательных веществ.
• Экзоспоры: Образуются у некоторых фототрофных бактерий, таких как Rhodomicrobium. Экзоспоры помогают бактериям распространяться и выживать в неблагоприятных условиях.
• Элементарные тельца (ЭТ): Специализированные структуры, которые образуются у некоторых вирусов и бактерий. Они играют роль в инфекционном процессе, помогая патогенам проникать в клетки-хозяева.

Миксобактерии:

• Описание: Миксобактерии обладают сложными жизненными циклами, включающими как вегетативное размножение, так и образование плодовых тел.
• Плодовые тела: Образуются при неблагоприятных условиях и состоят из слизи и миксоспор. Миксоспоры устойчивы к неблагоприятным условиям и могут прорастать, когда условия улучшаются.

Особенности прокариотов

Цитробактерия фрейнди

Жизненные процессы у прокариотических организмов, таких как бактерии и археи, имеют свои особенности. Зависимо от конкретного вида прокариоты могут существовать как отдельные клетки или образовывать более сложные структуры. Рассмотрим некоторые примеры:

• Трихомы и нити: Некоторые виды бактерий, например, цианобактерии, образуют трихомы или нити, которые состоят из множества отдельных клеток, связанных между собой посредством микроплазмодесм и окружённых единой мембраной. В таком случае онтогенез будет соответствовать временному промежутку между двумя последовательными делениями фрагментов этих структур.
• Отдельные клетки: Для большинства остальных видов бактерий и всех архей отдельной особью выступает одна клетка. В такой ситуации онтогенез полностью совпадает с клеточным циклом.

Факторы влияющие на развитие

Условия окружающей среды играют ключевую роль в росте и жизненном цикле бактерий. Различные виды бактерий адаптированы к специфическим условиям, что позволяет им выживать и размножаться в самых разнообразных средах. Вот несколько примеров, как эти условия влияют на бактерии:

1. Температура:
   • Психрофилы: Эти бактерии процветают в холодных условиях, таких как арктические регионы. Они могут расти при температурах ниже 15°C и даже выживать при температурах ниже 0°C.
   • Гипертермофилы: Эти бактерии предпочитают экстремально высокие температуры, часто выше 80°C. Их можно найти в горячих источниках и океанских жерлах.
2. Кислотность (pH):
   • Ацидофилы: Эти бактерии растут в кислой среде с низким pH. Примеры включают бактерии, обитающие в кислых шахтах или кислых почвах.
   • Нейтрофилы: Эти бактерии предпочитают нейтральные условия, где pH близок к 7. Они широко распространены в почве и водных средах.
3. Источники энергии:
   • Солнечный свет (фототрофы).
   • Химические соединения (хемотрофы).
   • Органические вещества (органотрофы).
4. Присутствие кислорода:
   • Аэробы: Эти бактерии требуют кислород для роста и метаболизма.
   • Анаэробы: Эти бактерии могут расти в отсутствие кислорода и даже могут погибать при его наличии.
5. Минералы и вода:
   • Доступность минералов и воды также критически важна для роста бактерий. Минералы, такие как железо, кальций и фосфор, необходимы для различных клеточных процессов.

Онтогенез биоплёнок

Формирование биопленки одного вида. Клетки прикрепляются к поверхности и заселяют её в результате сочетания активной миграции и деления. Секретируемые компоненты внеклеточного матрикса (темно-зелёные) накапливаются в сложную структуру. Клетки отделяются и рассеиваются от верхнего слоя биопленки в результате аутолиза клеток нижнего слоя.

Биоплёнки

Бактериальные биоплёнки представляют собой сложные сообщества микроорганизмов, которые связаны между собой либо с поверхностью посредством матрицы, состоящей из полимерных молекул, синтезируемых самими бактериями. Это уникальное образование характеризуется изменениями в активности генов и особенностях роста микробов по сравнению с их поведением в других условиях, таких как рост в колониях на агаровой пластине. Бактерии, входящие в состав биоплёнок, демонстрируют совершенно иное поведение, чем те, что находятся в свободном состоянии или образуют колонии на поверхности агарового геля. Они проявляют новые биологические свойства, которые позволяют им адаптироваться к условиям среды и противостоять внешним воздействиям.

Биоплёнки представляют собой сложные многокомпонентные трёхмерные структуры, состоящие как минимум из двух исходных компонентов: клеточной биомассы и матрикса. В биоплёнках микроорганизмы, прикреплённые к поверхности субстрата, равномерно покрываются матриксом, который является сложным комплексом биополимеров. Биоплёнки могут возникать на различных типах поверхностей, включая твёрдые субстраты, границы раздела фаз «жидкость — жидкость» и «жидкость — воздух», а также в водной среде и внутри многоклеточных организмов. Примером может служить образование биоплёночного слоя на камне под водой, который выглядит как слой слизи, или формирование плавающего мата на поверхности водоёма.

Онтогенез биоплёнок

Процесс формирования биоплёнок представляет с́обой последовательность следующих этапов:

1. Начало формирования: Процесс начинается с оседания бактерий на поверхности и их размножения. Данный процесс является обратимым.
2. Координация и зондирование кворума: Бактерии используют молекулярные сигнальные системы для зондирования кворума (плотности популяции бактерий). Количество сигналов, получаемых бактерией, зависит от количества других клеток. При достаточном количестве клеток частота сигнализации достигает порога, что вызывает изменения в регуляции генов и реорганизацию клеточного оборудования для формирования биоплёнок.
3. Производство пилей и матрикса: Бактерии производят тонкие внеклеточные волокна, называемые пилями, для прикрепления к субстрату и друг к другу. Бактерии также выделяют слизистый внеклеточный матрикс, состоящий из белков, полисахаридов и нуклеиновых кислот. Внеклеточный матрикс цементирует бактерии вместе, обеспечивая поддержку и защиту от внешних стрессовых факторов. Этот процесс становится необратимым. Внеклеточный матрикс выступает как механизм защиты от внешних факторов.
4. Регулирование положения и подвижность: Бактерии используют пили для регулирования своего положения в процессе «ходульной ходьбы» (передвижение по субстрату).
5. Деградация и распространение: Со временем питательные вещества в биоплёнке могут истощиться, что приводит к её деградации. Клетки в верхних слоях могут отделяться от биоплёнки и уноситься течением. Эти клетки могут продуцировать жгутики и плавать или дрейфовать в более благоприятные места, где они образуют новую биоплёнку.

Эти процессы обеспечивают циклическое формирование и распространение биоплёнок, что позволяет бактериям адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды.

Микробный коврик в горячем источнике в Йеллоустонском национальном парке, США

Сходство биоплёнок с многоклеточными организмами

Традиционно бактерии рассматриваются как одноклеточные микроорганизмы, но значительная часть их популяций обитает в структурированных сообществах. Эти сложные образования обладают характеристиками, напоминающими многоклеточность, что побуждает учёных исследовать параллели между развитием бактериальных биоплёнок и формированием многоклеточного эмбриона.

Бактериальные клетки часто колонизируют поверхности и образуют биоплёнки, предоставляя себе ряд преимуществ, таких как защита от внешних факторов, повышенная толерантность к неблагоприятным условиям окружающей среды и возможность межклеточной коммуникации. В составе биоплёнок могут находиться различные виды бактерий, объединённые общими метаболическими путями, что способствует координации их жизнедеятельности и выполнению специализированных функций, делая такие структуры функционально подобными многоклеточным организмам.

Эксперименты, проведённые на штамме Bacillus subtilis, показали, что процесс формирования биоплёнки можно разделить на три последовательные фазы: начальную, промежуточную и конечную. На каждом этапе происходит экспрессия различных наборов генов, что напоминает дифференцировку клеток во время эмбрионального развития у многоклеточных организмов. Исследования выявили, что около 99% генов Bacillus subtilis меняют уровень своей транскрипционной активности в зависимости от стадии развития биоплёнки.

Эволюционный анализ генов показал, что наиболее древние гены активируются на начальных этапах формирования биоплёнки, тогда как более «молодые» гены включаются на последующих фазах. Этот феномен указывает на проявление принципа рекапитуляции филогении в онтогенезе на молекулярно-генетическом уровне. Формирование биоплёнки представляет собой своего рода отражение эволюции генома, подтверждая гипотезу о том, что бактерии могли изначально развиваться в условиях сообществ, аналогичных биоплёнкам, функционируя как часть единой системы. Тем не менее остаются нерешёнными вопросы относительно пространственного распределения экспрессии генов в пределах биоплёнки и взаимодействия между различными видами бактерий в одном сообществе. Дальнейшие исследования этих аспектов помогут глубже понять механизмы образования и функционирования биоплёнок.

В заключение следует отметить, что изучение биоплёнок расширяет наши представления об эволюции и развитии бактерий, демонстрируя, что эти древнейшие формы жизни могут обладать значительно большей степенью сложности и организации, чем считалось ранее.