Ель

Ель
Picea abies1.JPG
Ель обыкновенная.
Молодое дерево. Юг Германии.
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Растения
Подцарство:
Зелёные растения
Клада:
Высшие растения
Клада:
Сосудистые растения
Клада:
Семенные растения
Надотдел:
Голосеменные
Отдел:
Хвойные
Класс:
Хвойные
Порядок:
Сосновые
Семейство:
Сосновые
Род:
Ель
Международное научное название
Picea A.Dietr., 1824
Типовой вид
Дочерние таксоны

Е́ль (лат. Pícea) — род хвойных древесных растений семейства Сосновые, объединяющий около 40 видов вечнозелёных деревьев, преимущественно в распространённых в умеренных регионах и средней и высокой горной области Северного полушария[2]. Представители рода достигают значительных размеров — в оптимальных условиях высота может превышать 100 метров у отдельных видов (например, у Picea sitchensis)[3], что относит их к числу наиболее высоких древесных растений на Земле. Ели характеризуются конической формой кроны, четырёхгранными хвоинками и висячими шишками, которые опадают целиком после созревания семян.

Род Picea включает как широко распространённые виды, например, ель обыкновенную (Picea abies), так и эндемичные формы с ограниченными ареалами. Ели формируют леса северного пояса и имеют хозяйственное значение как источники древесины, сырья для целлюлозно-бумажной промышленности и других продуктов лесохимии.

Происхождение названия

Научное наименование рода происходит от латинского слова «picea» (от pix, picis — «смола»), что отражает одну из характерных особенностей елей — обильное выделение смолистых веществ. Русское название «ель» восходит к праславянскому корню индоевропейского происхождения, сопоставляемому с литовским eglė «ель» и латышским egle «ель»[4].

Английское название spruce происходит от среднеанглийского spruce — первоначально «товары из Пруссии». Род Picea был впервые описан Альбертом Дитрихом в 1824 году[5].

Систематическое положение

Род Ель в современной классификации включает 37 видов[6]. Дополнительно признаются межвидовые гибриды, включая официально описанный нотовид Picea fennica и другие гибридогенные формы. Picea является единственным родом в подсемействе Piceoideae семейства Сосновые.

Молекулярно-генетические исследования показали, что традиционные морфологические классификации во многом являются искусственными, поскольку не отражают истинные филогенетические связи[7].

Систематика рода неоднократно пересматривалась по мере развития ботанических знаний. Генрих Мориц Вилльком в 1887 году[8] предложил классификацию, основанную на морфологических признаках растений, разделив род на секции Eupicea и Omorika. В 1989 году Петер Адам Шмидт создал систему, базирующуюся главным образом на характеристиках семенных шишек, которая оказалась более точной для разграничения видов и долгое время служила основой для систематики елей.

Эволюция и палеонтология

Род Picea имеет древнюю эволюционную историю. Древнейшие ископаемые остатки, относимые к этому роду, датируются возрастом около 130 миллионов лет. Современная филогенетическая линия елей сформировалась значительно позже, около 30 миллионов лет назад в олигоцене[9]. Старейшие достоверные ископаемые фрагменты елей обнаружены в олигоценовых отложениях[10].

Ископаемые остатки среднеэоценовых елей найдены в формации Бьюкенен-Лейк в Канаде, датируемые периодом 46,2–40,4 миллионов лет назад. Самая древняя находка происходит из раннемеловых отложений западной Канады возрастом около 136 миллионов лет[11]. Филогенетический анализ современных видов предполагает североамериканское происхождение рода[7].

Морфология

Ели — крупные вечнозелёные деревья с конической кроной у молодых экземпляров; у норвежской ели по мере старения первичные ветви располагаются горизонтально или наклонно, вторичные — более поникающие. Ветви закладываются ярусами (мутовчато), типичный рисунок ветвления показан для елей, в том числе у ситхинской ели. Хвоя расположена поодиночке на стеригматах — деревянных бугорках, остающихся на побеге после опадения иглы (например, у Picea rubens)[12]; аналогично описано для других видов Picea. Семенные шишки у елей обычно свисающие, созревают за один сезон; чешуи тонкие, без апофиза и умбо, брактии включённые; у чёрной ели (Picea mariana) шишки могут сохраняться несколько лет[13].

Корневая система елей часто формирует неглубокую корневую «плиту»; для Picea abies характерно залегание основной массы корней в верхних горизонтах почвы, порядка до 40 см[14]. Такая архитектура связана с повышенным риском ветровала и вырыва с корнем, что отражается в измерениях параметров корневых плит у поваленных деревьев. При этом ель не ограничивается только поверхностным якорением: на хорошо дренированных почвах отмечается более глубокое проникновение корней у Picea abies. Кора варьирует по возрасту: у молодых деревьев норвежской ели она медно-серая, относительно гладкая или мелкочешуйчатая; у зрелых — темнеет, растрескивается и дробится на небольшие пластинки[15].

Хвоя и побеги

Хвоя елей имеет характерное игловидное строение с четырёхгранным, реже уплощённым поперечным сечением. Хвоинки короткие, жёсткие и острые, окрашены в различные оттенки зелёного цвета. Они прикрепляются к побегам спирально, поодиночке, располагаясь на постоянных бугорках-стеригматах[13].

Продолжительность жизни хвои составляет обычно шесть[16] и более лет, при этом ежегодно опадает примерно одна седьмая часть от общей массы. После опадения хвоинок на ветках остаются характерные выступы, придающие побегам шероховатую поверхность. При сильном повреждении насекомыми на некоторых побегах могут формироваться так называемые щёточные образования с укороченными жёсткими иглами.

Репродуктивные органы

Ели — обычно однодомные ветроопыляемые деревья: пыльцевые (мужские) и семенные (женские) шишки развиваются на одном растении. Для ряда видов это отмечено напрямую в лесоводческих описаниях (например, у Picea mariana «black spruce»)[17]. Пыльцевые шишки формируются на побегах предыдущего года, как правило, группами в пазухах листьев; они продолговатые, по окраске — от жёлтых до пурпурных. Каждый микроспорофилл обычно несёт по два микроспорангия (пыльниковых мешка) — признак, характерный для представителей семейства Pinaceae. Сроки опыления — весенние и зависят от вида и широты.

Семенные (женские) шишки у елей созревают за один сезон; в зрелом состоянии обычно свисают и расположены преимущественно в верхней части кроны. Чешуи семенных шишек тонкие, без апофиза и умбо; кроющие чешуи (брактеи) включённые и снаружи не выступают. У ряда видов зрелые шишки опадают целиком; исключение — например, Picea mariana, у которой они часто сохраняются на дереве несколько лет. На каждой семенной чешуе обычно по две семяпочки, из которых формируются крылатые семена; крыло у ели образовано тканью семенной чешуи (так называемое «ложное крыло»), что обеспечивает эффективное ветровое распространение.

Ель чёрная (Picea mariana)
Ель чёрная (Picea mariana)

Размеры и форма шишек зависят от вида: от коротких, 2,5–6(–8) см у P. glauca[18] до длинных, (10–)12–16 см у P. abies; у большинства видов форма от яйцевидной до цилиндрической. Созревание и рассев семян приходятся на конец лета — осень, с широтной и видовой вариабельностью; у P. mariana семена обычно дозревают через 3 месяца после опыления, к концу августа — началу сентября[17].

Развитие и рост

Онтогенез елей включает длительную стадию установления сеянцев: в первые годы наблюдается высокая смертность, причём значительная её часть приходится на первую зиму[19] после появления, когда молодые растения особенно уязвимы к физическим факторам среды. К ключевым причинам ранних потерь относятся морозное пучение на переувлажнённых и мелкоземистых почвах, а также чередование заморозков и оттепелей на открытых площадях; риск особенно велик на свежескарифицированной минеральной почве[19]. У елей морская (минеральная) почва под лёгкой пологой тени чаще обеспечивает лучшую приживаемость, тогда как тонкие мелкозёмные горизонты при высоком уровне грунтовых вод подходят для прорастания, но плохи для последующего укоренения из-за пучения.

Для чёрной ели (Picea mariana)[17] показано, что скарификация субстрата повышает обеспеченность всходами; весенний посев даёт лучшую всхожесть и выживаемость, тогда как задержка прорастания за пределы того же вегетационного периода резко снижает жизнеспособность семян. В условиях сплошных вырубок и скарификации успех естественного возобновления существенно зависит от синхронизации обработки почвы с «семенным годом»; при запоздалой обработке быстро развивающаяся травяная растительность ухудшает субстрат и повышает смертность сеянцев. Помимо абиотических факторов, к потерям на ранних стадиях добавляются поедание семян и ювенильных сеянцев (птицы, слизни, грызуны), однако в открытых вырубках вклад хищников обычно меньше, чем вклад физических факторов среды[19].

После укоренения темпы потерь, как правило, снижаются, но рост остаётся медленным и сильно зависит от микроместа: на сфагновых мхах рост чёрной ели медленный из-за бедности питательными элементами; на минеральных почвах стартовый прирост выше. Для чёрной ели типичные начальные приросты составляют от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров в год в зависимости от субстрата (примерно 0,5–15 см/год, минимумы до 5 мм), что отражает высокую чувствительность к условиям семенного ложа[17]. Сильные осадки в конце лета могут вызывать размыв и подтопление скарифицированных пятен, что приводит к гибели части молоди; от года к году доли потерь заметно меняются с погодой.

Половая зрелость и начало регулярного шишкообразования варьируют по видам и условиям. У чёрной ели семенное производство возможно с 10 лет, но существенные урожаи обычно начинаются после 30 лет; семена дозревают через 3 месяца после опыления (конец лета — ранняя осень). У ситхинской ели (Picea sitchensis) в насаждениях конусоношение обычно начинается в возрасте 20–40 лет[20]. Для белой ели (Picea glauca) отмечены ранние шишки у отдельных молодых деревьев, но массовое семенное производство характерно с 30 лет и старше.

Долговечность также различается между видами и местообитаниями. У чёрной ели средний максимум — порядка 200 лет (отмечены экземпляры до 280 лет); у белой ели обычны возрастные ряды 200–350 лет; у горных видов, таких как ель Энгельмана (Picea engelmannii), доминанты нередко достигают 500–600 лет[17].

Вегетативное возобновление у елей в целом вторично, но для ряда видов играет заметную роль: у чёрной ели слоение (укоренение пригнутых нижних ветвей) — важный способ естественного возобновления на сырых и холодных площадях; у ситхинской ели слоение встречается на очень влажных местообитаниях, включая опушки болот и зоны верхней границы леса.

Видовое разнообразие и распространение

Род Picea представлен в бореальных и холодно-умеренных зонах Северного полушария; ряд видов заходит в более тёплые широты, но на больших высотах (напр., тайваньская ель Picea morrisonicola на ~2300–3000 метров[21] и лицзянская ель P. likiangensis на ~2900–4100 метров).

В Северной Европе и европейской части России широко распространена ель обыкновенная (Picea abies), составляющая значительную долю хвойных лесов Скандинавии и простирающаяся на восток до России.

Ель сибирская (Picea obovata) имеет один из самых обширных ареалов среди елей: от северо-запада Европейской России и Урала через Западную и Центральную Сибирь до побережья Охотского моря и далее к Монголии. В зоне контакта с P. abies в Северо-Западной России и северо-востоке Финляндии формируется естественный гибридный комплекс, известный как ель финская (Picea × fennica).

На Кавказе естественно растёт ель восточная (Picea orientalis), распространённая от Кавказских гор до северо-восточной Анатолии; для вида характерны короткая хвоя (~6–10 мм), опушённые побеги и почти округлые семенные чешуи; высотный диапазон в регионе обычно (400–)700–2100 метров[22]. Для Дальнего Востока характерна ель аянская (Picea jezoensis; в русской традиции также P. ajanensis): она широко распространена в Приморье, Хабаровском крае, на Сахалине и Курильских островах, в Магаданской области и на Камчатке, а также в северной Японии; ареал тянется примерно от 59° с. ш.[23] на Камчатке до центрального Хонсю.

К восточноазиатским эндемикам относится ель Глена (Picea glehnii), ареал которой ограничен югом Сахалина, Курильскими островами, островом Хоккайдо и севером Хонсю. В Северной Америке южнее тундрового пояса на большей части Канады и в Аляске доминируют ель белая (Picea glauca) и ель чёрная (Picea mariana).

Распространение

Род Picea естественно распространён в Северном полушарии на трёх континентах — в Азии, Европе и Северной Америке. В европейско-сибирском секторе ель сибирская (Picea obovata) образует широтный пояс от северной Европы через всю северную и среднюю тайгу России до Дальнего Востока и Монголии; это один из наиболее широко распространённых видов рода. В северо-восточной Азии ель аянская (Picea jezoensis). В Европе ель обыкновенная (Picea abies) тянется от Балкан и Карпат через Центральную Европу и Скандинавию до европейской части России. В Центральной Азии ель Шренка (Picea schrenkiana) формирует горные леса от Тянь-Шаня до Синьцзяна. На Тайване эндемичная Picea morrisonicola образует естественные леса на высотах примерно 2 300–3 000 м и считается самым южным представителем рода в мире[21].

В бореальном поясе запада и востока континента широко распространены Picea mariana(субарктика Канады и Аляски до северо-востока США) и Picea glauca (от Аляски и Британской Колумбии к востоку до Атлантики, север — до линии леса). Вдоль тихоокеанского побережья от Аляски до северной Калифорнии естественна Picea sitchensis, тесно связанная с океаническим влажным климатом. На крайнем юге ареал рода доходит до северной Мексики благодаря реликтовым высокогорным популяциям Picea chihuahuana в Сьерра-Мадре Окциденталь[24].

В северной тайге Северной Америки P. mariana — один из определяющих древесных видов ландшафта; в Европе P. abies формирует крупные массивы производных и естественных ельников; на Дальнем Востоке России и в прилегающих районах Японии и Кореи P. jezoensis занимает влажные холодные леса морского климата[25].

Классификация

Виды

Основные виды включают[6]:

  • Picea abies — Ель обыкновенная, или ель европейская
  • Picea × albertiana — Ель Альберта (гибрид: ель Энгельмана × ель белая)
  • Picea asperata — Ель шероховатая
  • Picea aurantiaca — Ель оранжевая
  • Picea brachytyla — Ель китайская (узкоиглая)
  • Picea breweriana — Ель Бревера
  • Picea chihuahuana — Ель чихуахуа
  • Picea crassifolia — Ель толстоиглая
  • Picea engelmannii — Ель Энгельмана
  • Picea farreri — Ель Фаррера
  • Picea × fennica — Ель финская (гибрид: ель обыкновенная × ель сибирская)
  • Picea glehnii — Ель Глена (Ель Глена, или сахалинская)
  • Picea jezoensis — Ель аянская (иезская)
  • Picea koraiensis — Ель корейская
  • Picea koyamae — Ель Коямы
  • Picea laxa — Ель рыхлая
  • Picea likiangensis — Ель ликиангская
  • Picea linzhiensis — Ель линьчжиская
  • Picea × lutzii — Ель Лутца (гибрид: ель белая × ель ситхинская)
  • Picea mariana — Ель чёрная
  • Picea martinezii — Ель Мартинеса
  • Picea maximowiczii — Ель Максимовича
  • Picea meyeri — Ель Мейера
  • Picea morrisonicola — Ель моррисонская (Тайваньская)
  • Picea neoveitchii — Ель Вича новая
  • Picea × notha — Ель Нота (гибрид: ель Глена × ель аянская)
  • Picea obovata — Ель сибирская
  • Picea omorika — Ель сербская
  • Picea orientalis — Ель восточная
  • Picea polita — Ель изящная (японская, или ель торанская)
  • Picea pungens — Ель колючая (голубая)
  • Picea purpurea — Ель пурпурная
  • Picea retroflexa — Ель отогнутая
  • Picea rubens — Ель красная
  • Picea schrenkiana — Ель Шренка

Ядерный, митохондриальный и хлоропластный геномы ели внутренней Британской Колумбии были полностью секвенированы, что позволило получить детальную картину генетической организации этих растений. Большой ядерный геном размером 20 гигабаз (Gigabase, Gb) пар с соответствующими генными аннотациями был опубликован в 2013 и 2015 годах[26]. Внутри семейства сосновых род Picea образует отдельную линию, близкую к роду Cathaya, и вместе с ним является сестринской группой рода Pinus.

Болезни и вредители

Грибные болезни

Ели подвержены ряду грибных инфекций, наиболее распространённой из которых является опадение хвои Rhizosphaera. Возбудитель Rhizosphaera kalkhoffii поражает хвою, вызывая её пожелтение и преждевременное опадание[27]. На отмерших иглах образуются характерные ряды чёрных пикнид, заметные в лупу. Массовое развитие болезни приводит к сильной дефолиации, замедлению прироста и заметному ослаблению деревьев.

Другой патоген — Leucostoma kunzei — вызывает язвы на стволах и крупных ветвях. Болезнь развивается преимущественно на ослабленных деревьях, сопровождается выделением смолы и постепенным отмиранием поражённых частей кроны. Споры распространяются дождевыми брызгами из пикнид, формирующихся в коре.

Опасность для молодняка представляет также сирококковый некроз побегов, вызываемый Sirococcus conigenus. Он поражает однолетние побеги и хвою, приводя к побурению и усыханию, особенно в питомниках и культурах.

Воздействие насекомых

Среди насекомых-вредителей наибольшую угрозу представляют короеды. Европейский еловый короед (Ips typographus) является главным вредителем елей в Европе. Самки прогрызают ходы в коре и откладывают яйца[28]; личинки питаются флоэмой.. В Северной Америке аналогичную роль играет большой еловый короед (Dendroctonus rufipennis), вспышки которого изменяют структуру лесных экосистем. Жуки не только повреждают флоэму, но и разносят офистоматоидные грибы, ускоряющие гибель деревьев.

Опасным дефолиатором является восточный еловый почкоед (Choristoneura fumiferana), массовые вспышки которого в Канаде и на северо-востоке США приводят к катастрофической дефолиации чёрной и белой ели. Циклы вспышек повторяются регулярно, поражая миллионы гектаров леса. Для ограничения численности вредителей применяют комплекс мер: санитарные рубки, химический и биологический контроль. В Европе для борьбы с Ips typographus успешно используют хищного жука Rhizophagus grandis, питающегося его личинками.

Воздействие животных

Помимо грибов и насекомых, ели страдают от воздействия позвоночных животных. Мелкие грызуны активно питаются семенами и молодыми сеянцами, снижая естественное возобновление еловых лесов. Семена белой и чёрной ели особенно уязвимы для поедания мышевидными грызунами[29]. В североамериканских регионах медведи повреждают молодые деревья, сдирая кору ради камбия, что приводит к усыханию насаждений и созданию очагов заражения.

Существенный ущерб наносят и белки, собирающие семенные шишки. В урожайные годы вредители могут около до 90 %[30] урожая ещё до естественного рассеивания, что препятствует успешному воспроизводству еловых лесов.

Использование

Еловая древесина широко применяется в строительной индустрии под различными торговыми наименованиями: «североамериканский лес», «SPF» (ель-сосна-пихта) и «белое дерево». Пиломатериалы из ели занимают значительное место в ассортименте продукции, классифицируемой согласно Канадскому стандарту лесоматериалов. Спектр применения еловой древесины простирается от массового жилищного строительства и изготовления тарных конструкций до высокоспециализированных отраслей авиационной промышленности. Историческим примером использования ели в авиастроении служит первый летательный аппарат братьев Райт «Флайер», целиком изготовленный из ели и ясеня[31], с тканевой обтяжкой.

Ограниченная биостойкость еловых пиломатериалов обусловливает их преимущественное использование для внутренних строительных работ, включая возведение каркасных конструкций под обшивку гипсокартоном. Без защитной обработки ель быстро разрушается на открытом воздухе[32] и не рекомендуется для внешних конструкций.

Целлюлозно-бумажная промышленность является одним из крупнейших потребителей еловой древесины. Длинные волокна обеспечивают высокое качество целлюлозы, особенно из деревьев старше 60 лет. Производимая северная отбеленная целлюлоза из хвойных пород используется для изготовления высококачественных бумажных изделий, включая туалетную бумагу и салфетки.

Музыкальные инструменты

Ель занимает особое место в производстве музыкальных инструментов благодаря уникальным акустическим свойствам древесины. Равномерное распределение волокон создаёт превосходные резонансные характеристики[33], делая ель стандартным материалом для изготовления дек струнных инструментов. Верхние деки скрипок итальянских мастеров Амати и Страдивари выполнены именно из еловой древесины.

В современном музыкальном инструментостроении используются различные виды елей в зависимости от географического региона: ситкинская и ель Энгельмана в Северной Америке, европейская ель в Старом Свете. Широко используются ели из леса Paneveggio в Доломитах, они веками служат сырьём для изготовления струнных инструментов. За что лес получил название «Скрипичный лес»[33].

Пищевые и лекарственные свойства

Ель в парке Петергофа
Ель в парке Петергофа

Молодые побеги ели содержат витамин C (уровень зависит от вида и условий) — поэтому их используют как пищевой источник витамина C, в том числе в Финляндии для приготовления сиропа и пряностей[34]. Эти свойства использовали мореплаватели прошлого — капитан Джеймс Кук ввёл в практику британского флота употребление так называемого «spruce beer» — слабоалкогольного напитка, приготовленного из хвои и молодых побегов хвойных деревьев, сахара или патоки и воды. Напиток служил источником витамина C и рассматривался как средство профилактики цинги[35] среди экипажа во время длительных океанских переходов, поэтому во время кругосветных экспедиций Кука его команда практически не страдала от этого заболевания. В традиционной медицине хвоя елей применялась как мочегонное, потогонное и анальгезирующее средство, а смола — наружно при язвах и кожных инфекциях.

Побеги и хвоя ели могут служить пищей — их заваривают как чай или употребляют свежими. Коренные народы Северной Америки традиционно использовали тонкие корни елей для плетения корзин и сшивания берестяных каноэ.

Культурное значение

В Европе и России ель стала атрибутом Рождества и Нового года: традиция украшать дерево пришла в Россию из Германии[36]. Коммерческое выращивание рождественских елей превратилось в самостоятельную отрасль сельского хозяйства.

Песня «В лесу родилась ёлочка» (слова Раисы Кудашевой, музыка Леонида Бекмана) стала символом детского фольклора в России. Еловые леса часто становились темой искусства: Эдвард Мунк написал картину Dark Spruce Forest (1899)[37]. Финская художница Эйя-Лииса Ахтила создала видеоинсталляцию Horizontal (2011) с горизонтально показанной 30-метровой елью[38].

Примечания

  1. ↑ Шаблон:Tropicos
  2. ↑ Wang, J. et al. Variation, coordination, and trade-offs between needle structures and photosynthetic-related traits across five Picea species: consequences on plant growth // BMC Plant Biol. — London: Spring Nature, 2022. — Vol. 22, № 242.
  3. ↑ Christian, T. Picea sitchensis (Bong.) Carrière. International Dendrology Society. Trees and Shrubs Online (2025). Дата обращения: 27 сентября 2025.
  4. ↑ Edlь // Этимологический словарь славянских языков. Праславянские лексический фонд / под ред О. Н. Трубачёва. — М.: Наука, 1979. — Т. 6. — С. 15. — 222 с.
  5. ↑ Picea A.Dietr.. International Plant Name Index. Дата обращения: 27 сентября 2025.
  6. ↑ 6,0 6,1 Pinaceae. Picea A.Dietr. Royal Botanic Gardens. Дата обращения: 27 сентября 2025.
  7. ↑ 7,0 7,1 Picea (spruce) description. The Gymnosperm Database. Дата обращения: 27 сентября 2025.
  8. ↑ Ran, J.-H. et al. Molecular phylogeny and biogeography of Picea (Pinaceae): Implications for phylogeographical studies using cytoplasmic haplotypes // Molecular Phylogenetics and Evolution. — Netherlands: Elsevier, 2006. — Vol. 41, № 2. — P. 405-419. — ISSN 1055-7903.
  9. ↑ Lockwood, J. D. et al. A new phylogeny for the genus Picea from plastid, mitochondrial, and nuclear sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. — Netherlands: Elsevier, 2013. — Vol. 69, № 3. — P. 717-727. — ISSN 1055-7903.
  10. ↑ Leslie, A. B. et al. An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record // American Journal of Botany. — St. Louis: Botanical Society of America, 2018. — Vol. 105(9). — P. 1–14.
  11. ↑ Klymiuk, A. A. et al. A lower Cretaceous (Valanginian) seed cone provides the earliest fossil record for Picea (Pinaceae) // American Journal of Botany. — St. Louis: Botanical Society of America, 2012. — Vol. 99(6). — P. 1069–1082.
  12. ↑ Picea rubens Sarg. Flora of Newfoundland & Labrador. Дата обращения: 27 сентября 2025.
  13. ↑ 13,0 13,1 Picea A. Dietrich. Flora of North America (2020). Дата обращения: 27 сентября 2025.
  14. ↑ Gebauer, R. et al. Structure and functions of the types of Norway spruce (Picea abies[L. Karst.) roots] // Journal of Forest Science. — Praha: Česká akademie zemědělských věd, 2018. — Vol. 51. — P. 305–311.
  15. ↑ Norway spruce. Woodland Trust. Дата обращения: 27 сентября 2025.
  16. ↑ Соболев, А. Н. и др. Продолжительность жизни и биометрические параметры хвои в сосняке черничном (о-в Б. Соловецкий) // Arctic Environmental Research. — Архангельск: Северный (Арктический) федеральный университет им. М. В. Ломоносова, 2016. — № 4. — С. 47–56. — ISSN 2541-8416.
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 Picea mariana (Mill.) B. S. P.. Royal Botanic Garden Edinburgh. Дата обращения: 27 сентября 2025.
  18. ↑ Picea glauca. Flora of North America (2020). Дата обращения: 27 сентября 2025.
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 Fløistad, I. et al. Germination and seedling establishment of Norway spruce (Picea abies) after clear-cutting is affected by timing of soil scarification // New Forests. — Dordrecht: Springer Netherlands, 2018. — Vol. 49. — P. 231–247.
  20. ↑ Picea sitchensis (Bong.) Carr. Royal Botanic Garden Edinburgh. Дата обращения: 27 сентября 2025.
  21. ↑ 21,0 21,1 Picea morrisonicola. Royal Botanic Garden Edinburgh. Дата обращения: 27 сентября 2025.
  22. ↑ Picea orientalis (L.) Peterm. International Dendrology Society. Trees and Shrubs Online (2025). Дата обращения: 27 сентября 2025.
  23. ↑ Picea jezoensis (Siebold & Zucc.) Carrière. nternational Dendrology Society. Trees and Shrubs Online (2025). Дата обращения: 27 сентября 2025.
  24. ↑ Picea chihuahuana. Royal Botanic Garden Edinburgh. Дата обращения: 27 сентября 2025.
  25. ↑ Picea mariana (Mill.) Britton, Sterns & Poggenb. International Dendrology Society. Trees and Shrubs Online (2025). Дата обращения: 27 сентября 2025.
  26. ↑ Birol, I. et al. Assembling the 20 Gb white spruce (Picea glauca) genome from whole-genome shotgun sequencing data // Bioinformatics. — Oxford: Oxford University Press, 2013. — Vol. 29(12). — P. 1492–1497. — ISSN 1367-4811.
  27. ↑ Spruce (Picea spp.)-Rhizosphaera Needle Cast. PNW Plant Disease Management Handbook (2025). Дата обращения: 27 сентября 2025.
  28. ↑ Eight-toothed spruce bark beetle (Ips typographus). GOV.UK (2018). Дата обращения: 27 сентября 2025.
  29. ↑ Radvanyi, A. Small mammals and regeneration of white spruce forests in western Alberta // Ecology. — New Jersey: Willey, 1970. — Vol. 51 (6). — P. 1102–1105. — ISSN 1939-9170.
  30. ↑ Южик, Н. В. и др. Факторы, снижающие семенную продуктивность еловых насаждений // Труды БГТУ. — Минск: БГТУ, 2010. — № 1: Лесное хозяйство. — С. 331–334.
  31. ↑ Strength and Weight of Spruce and Ash. Wright Brothers Aeroplane Company (2015). Дата обращения: 27 сентября 2025.
  32. ↑ Verbist, M. et al. 11 - Service life design of timber structures // Woodhead Publishing Series in Civil and Structural Engineering, Long-term Performance and Durability of Masonry Structures / M. Verbist et al.. — Cambridge: Woodhead Publishing, 2019. — P. 311-336. — ISBN 9780081021101.
  33. ↑ 33,0 33,1 Dolomites-Unesco: The forest of violins, 'Stradivari wood'. Italy Magazine (2009). Дата обращения: 27 сентября 2025.
  34. ↑ Gewöhnliche Fichte. Alitalon Viinitila. Siderberg OY. Lohja. Дата обращения: 27 сентября 2025.
  35. ↑ First beer brewed in New Zealand. NZ History. New Zealand Ministry for Culture and Heritage. Дата обращения: 27 сентября 2025.
  36. ↑ История традиции украшения новогодней ёлки. РИА Новости (2020). Дата обращения: 27 сентября 2025.
  37. ↑ Dark Spruce Forest. (Munch E.). Feel The Art. Дата обращения: 27 сентября 2025.
  38. ↑ Ahtila, E.-A. The Power of Trees, Kew Gardens. Marian Goodman Gallery (2025). Дата обращения: 27 сентября 2025.
Источник — https://znanierussia.ru/articles/index.php?title=Ель&oldid=2157288