Лист (биология)

Лист

Лист — это вегетативный орган растения, который является частью побега. Он имеет двустороннюю симметрию и зону роста у основания. Лист, структурный элемент побега растения, выполняющий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. В отличие от стебля и корня, обычно имеет плоскую форму, боковое положение и ограниченный рост. В ходе эволюции листья возникли как специализированные органы фотосинтеза, в ходе которого осуществляется превращение энергии солнечного света в энергию органических веществ. Листья сосудистых растений (кроме плауновидных), называемые макрофиллами, образовались из боковых веточек вегетативного тела первичных наземных растений в результате ослабления роста и ветвления веточек, их уплощения и срастания друг с другом краями.

Осенние листья

Анатомия листьев

Строение листа включает следующие функциональные компоненты:

• Защитный покров (эпидермис): Этот внешний слой клеток служит барьером против повреждений и предотвращает чрезмерное испарение воды. Его эффективность часто усиливается кутикулой — восковым налётом.
• Фотосинтезирующая ткань (мезофилл/паренхима): Внутренняя часть листа, содержащая хлорофилл, где происходит основной процесс преобразования солнечной энергии в питательные вещества.
• Транспортная система (жилки): Проводящие пучки, образующие сеть жилок, отвечают за перемещение воды, минеральных солей, сахаров и обеспечивают механическую прочность.
• Регуляторы газообмена и транспирации (устьица): Специальные клеточные структуры, расположенные преимущественно на нижней стороне листа, контролируют испарение воды и обмен газами с окружающей средой.

Эпидерма

Отпечаток эпидермиса листа Solanum lycopersicum с устьицами, 400x

Верхняя кожица (эпидерма) представляет собой первичный покровный слой, расположенный на поверхности листа. Эта структура часто покрыта кутикулой, воском и трихомами, что обеспечивает комплексную защиту листа от неблагоприятных факторов окружающей среды, таких как избыточная транспирация, механические повреждения и инвазия патогенных микроорганизмов. Эпидермис состоит из живых клеток, различающихся по морфологическим характеристикам и функциональным свойствам.

Крупные бесцветные клетки эпидермиса, характеризующиеся высокой степенью прозрачности и тесным прилеганием друг к другу, играют ключевую роль в повышении барьерных свойств покровной ткани. Палисадные паренхимные клетки позволяют свету свободно проникать внутрь листа. Это обеспечиает фотосинтез.

Среди клеток эпидермиса выделяются специализированные структуры — замыкающие клетки устьиц, обладающие способностью изменять свою форму в ответ на изменения водного потенциала. Эти клетки, функционирующие в парах, способны либо отдаляться друг от друга, формируя устьичную щель, либо сближаться, закрывая её. Таким образом, устьице выполняет роль регулятора газообмена, обеспечивая приток углекислого газа и испарение воды.

Открытие устьиц происходит при гидратации замыкающих клеток, что приводит к увеличению их тургора и расширению межклеточного пространства. Напротив, закрытие устьиц обусловлено оттоком воды из замыкающих клеток, что сопровождается снижением их тургора и сближением клеточных стенок. Этот механизм обеспечивает динамическое регулирование водного баланса листа и адаптацию растения к изменяющимся условиям окружающей среды.

Жилки

Жилки листьев — это структуры, состоящие из сосудистых тканей, которые обеспечивают транспорт питательных веществ и воды в листе. Они также поддерживают лист в его форме. Жилки делятся на два основных типа:

• Сосуды — по ним происходит транспорт воды и минеральных веществ из корней к листьям (ксилема).
• Ситовидные трубки — они отвечают за транспорт органических веществ, таких как сахара, от листьев к другим частям растения (флоэма).

Жилки могут иметь различную форму и распределение, что придаёт листьям характерный рисунок.

Основные типы листьев

• Листовидный отросток у таких видов растений, как папоротники.
• Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
• Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
• Плауновидные (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.
• Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав).

Морфология листа

Морфология листа в ботанике изучает строение листа, его формы, жилкование и листорасположение. Эти аспекты важны для понимания структуры и функций листа — одного из основных вегетативных органов высших растений, занимающего боковое положение на стебле (оси побега).

Примеры форм листовой пластинки у разных видов растений.
По часовой стрелке, начиная с правого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непарноперистый (в центре), перисто-рассечённый, лопастной, овальный с цельнокрайным краем

Форма листа

По своей форме лист может быть:

• Веерообразный: полукруглый, или в виде веера.
• Двоякоперистый: каждый листик перистый
• Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
• Дланевидный: разделённый на много лопастей
• Заострённый: клиновидный с длинной вершиной
• Игольчатый: тонкий и острый
• Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
• Копьевидный: острый, с колючками
• Ланцетный: лист длинный, широкий посередине
• Линейный: лист длинный и очень узкий
• Лопастный: с несколькими лопастями
• Лопатовидный: лист в виде лопаты
• Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком
• Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя
• Обратносердцевидный: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
• Обратнояйцевидный: в виде слезы, лист крепится к стеблю на выступающем конце
• Овальный: лист овальный, с коротким концом
• Овальный: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
• Однолопастный: с одним листиком
• Округлый: круглой формы
• Пальчатый: лист разделён на пальцевидные лопасти
• Парноперистый: перистый лист без верхушечного листика
• Перисто-рассечённый (уст. перисторасечённый): простой рассечённый лист, у которого сегменты расположены симметрично относительно оси листовой пластины и зассечены более чем на ⅔ полуширины листовой пластинки
• Перистый: два ряда листиков
• Почковидный: лист в форме почки
• Рассечённый: листовая пластинка такого листа имеет вырезы, достигающие более двух третей её полуширины; части листовой пластинки рассечённого листа называются сегментами
• Ромбовидный: лист в форме ромба
• Серповидный: в виде серпа
• Сердцевидный: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
• Стреловидный: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимися лопастями в основании
• Триждыперистый: каждый листочек в свою очередь делится на три
• Тройчатый: лист разделён на три листочка
• Шиловидный: в виде шила
• Щитовидный: лист закруглённый, стебель крепится снизу.

Край листа

Морфология листа

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

• Цельнокрайный — с гладким краем, без зубцов
• Реснитчатый — с бахромой по краям.
• Зубчатый — с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький

• Округлозубчатый — с волнообразными зубцами, как у бука
• Мелкозубчатый — с мелкими зубчиками

• Лопастной — изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
• Пильчатый — с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.

• Двупильчатый — каждый зубчик имеет более мелкие зубчики
• Мелкопильчатый — с мелкими несимметричными зубчиками

• Выемчатый — с глубокими, волнообразными вырезами, как у многих видов щавеля
• Колючий — с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.

Эволюционное возникновение листа

Лист (филлоид) — специализированный орган растений, сформировавшийся в процессе эволюции для выполнения функции фотосинтеза. У высших растений прослеживаются два основных пути происхождения листовых органов:

• Энационный лист (филлоид, микрофилл): Представляет собой эволюционно более раннюю форму листа, возникшую из небольших чешуевидных выростов на стебле. Основная функция таких выростов заключалась в увеличении площади поверхности, доступной для фотосинтеза. В настоящее время энационные листья характерны для таких групп растений, как плауновидные и псилотовидные.Теломный лист (макрофилл): Является более сложной структурой, развившейся из группы теломов (примитивных побеговых единиц), расположенных в одной плоскости. Процесс формирования макрофилла включал уплощение и последующее срастание этих теломов, что привело к образованию структуры, функционально эквивалентной плосковетви. Теломные листья являются доминирующей формой у хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых растений.

Видоизменения листьев

Ловчие листья Венериной мухоловки

• Листовые колючки— представляют собой видоизменения листовой пластинки, образующиеся из одревесневших жилок, как в случае с барбарисом, или превращающиеся из прилистников, как у акации. Эти структуры выполняют защитную функцию. Колючки также могут возникать из побегов, при этом отличительной особенностью является то, что колючки, образованные из побегов, развиваются из пазух листа.
• Ловчие листья — специализированные видоизменённые листья, служащие ловчими органами у хищных растений. Механизмы ловли могут варьироваться: на листьях некоторых видов, таких как росянка, образуются капельки клейкого секрета, в то время как у пузырчатки используются пузырьки с клапанами.
• Мешковидные листья — формируются в результате срастания краёв листа вдоль средней жилки, что приводит к образованию мешка с отверстием наверху. При этом верхние стороны листьев становятся внутренними стенками мешка, который служит для хранения воды. Внутрь мешка врастают придаточные корни, поглощающие эту воду. Мешковидные листья характерны для тропической лианы Dischidia major.
• Прицветники — видоизменённые листья, которые располагаются в пазухах цветков или соцветий, выполняя защитную и поддерживающую функции.
• Суккулентные листья — листья, адаптированные для накопления воды, что наблюдается у таких растений, как алоэ и агава.
• Усики —формируются из верхних частей листьев и выполняют опорную функцию, позволяя растениям цепляться за окружающие объекты, например, у чины и гороха.
• Филлодии — представляют собой черешки, которые приобретают листовидную форму и осуществляют фотосинтез, при этом настоящие листочки редуцируются.

Использование листьев

Листья находят широкое применение в различных сферах человеческой деятельности. Их используют:

• В пищу: как зелень для салатов и блюд (например, щавель, укроп, лук, петрушка).
• Для кормления: гусениц, шелкопряда и скота (в составе растительных смесей).
• В медицине: как источник лекарственных веществ, входящих в состав травяных сборов.
• В парфюмерии и пищевой промышленности: как сырьё для получения эфирных масел (из листьев герани, мяты и другие).
• В промышленности: для добычи дубильных веществ.

Литература

• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — 3-е, испр. — М.: КомКнига, 2007. — С. 221—261.
• Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1.
• Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Лист / Академия наук СССР. Ботанический институт им. В. Л. Комарова. Под общ. ред. чл.-кор. АН СССР П. А. Баранова. Фотографии В. Е. Синельникова. — М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1956. — 303 с. — 3000 экз.
• Daniela Vlad et al. Найден ген, превращающий простые листья в сложные : [арх. 14 марта 2014] = Leaf Shape Evolution Through Duplication, Regulatory Diversification, and Loss of a Homeobox Gene // Элементы.ру. — 2014. — 18 февраля.
• Niklas, Karl J. Plant Biomechanics: An Engineering Approach to Plant Form and Function. — University of Chicago Press, 1992. — 622 p. — ISBN 978-0226586304.
• Roberts, Keith. Handbook of Plant Science. — Wiley-Interscience, 2007. — Т. 1. — 1648 p. — ISBN 978-0470057230.