Флоэма

Флоэма тыквы гигантской

Флоэма (луб) — проводящая ткань растений, обеспечивающая нисходящий транспорт растворов органических веществ из фо­то­син­те­зи­рую­щих или за­па­саю­щих тка­ней к ге­те­ро­троф­ным час­тям рас­те­ния. Флоэма — сложная ткань, состоящая из ситовидных элементов, паренхимных клеток, лубяных волокон и склереидов. Основные элементы флоэмы являются живыми и изменяются в процессе развития организма. Ксилема, в отличие от флоэмы, более склерифицирована и долговечна. При увеличении размера осевых органов и под воздействием перидермы флоэма в стебле и корне изменяется и сокращается. Первичная и вторичная флоэма различаются по происхождению и расположению. Первичная флоэма формируется прокамбием верхушечной меристемы, а вторичная — камбием.

Составные элементы флоэмы

Ситовидные элементы играют важную роль в проведении ассимилятов через флоэму. Пористые стенки этих элементов позволяют произвести обмен веществ между соседними клетками. Ситовидные элементы объединяются в группы, называемые ситовидными полями. У простейших растений ситовидные поля расположены вдоль боковых стенок, а у покрытосеменных растений ситовидные элементы формируют более сложные структуры — ситовидные пластинки, которые находятся на концах ситовидных элементов. В флоэме можно выделить два вида ситовидных элементов: ситовидные клетки и ситовидные трубки, а также сопровождающие структуры.

Ситовидные клетки

Ситовидные клетки — это более примитивный тип, имеющий вытянутую форму и заострённые концы. Для них характерно наличие ситовидных полей сбоку клетки и ядра. Они обычно не сопровождаются другими клетками и характерны для высших споровых и голосеменных растений.

Ситовидные трубки

Ситовидные трубки являются более совершенным типом ситовидных элементов. Они состоят из живых клеток, соединённых поперечными стенками — ситовидными пластинками. Ситовидные трубки простираются вдоль продольной оси органа и связывают группы проводящих тканей. Они имеют целлюлозные оболочки, которые становятся древесными к концу сезона. Внутри ситовидных трубок содержится живой протопласт в виде пристенного слоя, а зрелые элементы не содержат ядра. Жизнь клеток-членов ситовидных трубок обычно продолжается только один сезон. Вокруг ситовидных трубок располагаются сопровождающие клетки, которые связаны с ситовидными элементами плазмодесмами и играют роль в регуляции перемещения веществ по флоэме.

Клетки-спутницы, или сопровождающие клетки

Вокруг ситовидных трубок присутствуют сопровождающие клетки, которые обеспечивают регуляцию перемещения веществ по флоэме и связаны с ситовидными элементами плазмодесмами. Протопласты сопровождающих клеток характеризуются метаболической активностью и содержат крупные ядра, хлоропласты, митохондрии, рибосомы и эндоплазматическую сеть.

Лубяная паренхима

Помимо ситовидных элементов, в флоэме также присутствует лубяная паренхима. Клетки лубяной паренхимы осуществляют реакции обмена и накапливают разнообразные соединения веществ, такие как крахмал, жиры, органические соединения, а также таннины, смолы и кристаллы.

Клетки первичной флоэмной паренхимы имеют продолговатую форму и располагаются параллельно ситовидным трубкам. Они связаны простыми порами. Оболочки клеток паренхимы состоят из целлюлозы, они тонкие, но физиологически активны. Расположение этих клеток среди ситовидных элементов не имеет определённого порядка. Вторичная флоэмная паренхима имеет вертикальную и горизонтальную системы. В вертикальной системе лубяная паренхима находится вместе с ситовидными и механическими элементами, а горизонтальная система представляет паренхиму сердцевинных лучей. Эта структура типична для древесных растений.

Склеренхимные элементы

Элементы склеренхимы флоэмы представлены древесными волокнами и склереидами. Распространёнными компонентами, которые обычно присутствуют во флоэме — волокна. Они могут быть живыми или мёртвыми, одревесневшими или неодревесневшими. У некоторых видов растений лубяные волокна используются в качестве промышленного волокна.

Флоэмный транспорт фотосинтезированных веществ

Склереиды во флоэме располагаются вместе с волокнами или отдельными группами. Они образуются в более старых участках флоэмы из-за склерификации паренхимных клеток. Визуально похожи на волокна и называются волокнистыми склереидами.

Флоэмный транспорт

Флоэмный сок представляет собой раствор углеводов, преимущественно сахарозы, полученных в результате фотосинтеза древесных растений. Он содержит также другие ассимиляты и метаболиты, например, аминокислоты и фитогормоны. Флоэмный транспорт осуществляется от органов-доноров, где происходит фотосинтез, к органам-акцепторам, где продукты фотосинтеза потребляются или запасаются. Скорость транспортировки флоэма достигает десятков сантиметров в час и превышает скорость диффузии.

Транспорт по флоэме осуществляется по двум направлениям. Крахмал, синтезированный из углеводов, может образовываться в запасающих органах по окончанию вегетационной фазы, так и расщепляться на углеводы для созревания молодых листьев в начале вегетационного периода.