Ксилема

Микрофотография ксилемы дуба

Ксилема (древесина) — проводящая ткань сосудистых растений, обеспечивающая восходящий транспорт воды и минеральных веществ от корня к органам, расположенным выше. Помимо проведения веществ, ксилема выполняет в растениях опорную (структурную) и физиологическую роль. В ее состав входят 4 типа гистологических элементов: трахеиды, сосуды, паренхимные клетки и древесные волокна или волокна либриформа. К проводящим компонентам относятся трахеиды и сосуды, они являются мёртвыми элементами, их живое содержимое рано отмирает. Это облегчает транспортировку веществ^[1].

Ксилему можно разделить на первичную и вторичную, в зависимости от происхождения и расположения. Первичная ксилема образуется благодаря прокамбию верхушечной меристемы, в то время как вторичная ксилема формируется за счет деятельности камбия. Первичная ксилема обычно состоит только из водопроводящих элементов и имеет более простое строение^[2].

Составные элементы ксилемы

Ксилема состоит из нескольких типов клеток, таких как трахеальные элементы (отвечающие за передачу воды), паренхимные клетки и древесные склеренхимные волокна. Трахеальные элементы выполняют функцию проводников. В ксилеме существуют два вида трахеальных элементов — трахеиды и сосуды.

Трахеиды

Трахеиды — это вытянутые в длину мёртвые клетки с толстыми стенками, содержащими поры. Образуя продольное и горизонтальное соединение с другими проводящими и паренхимными элементами, трахеиды проводят растворы. Вторичные утолщения стенок трахеид делают их устойчивыми к сжатию и растяжению. Играют роль в укреплении стеблей голосеменных и некоторых цветковых растений, у которых не сформированы специальные механические структуры. У папоротниковых и голосеменных растений трахеиды служат единственными проводниками в ксилеме, а у покрытосеменных сосуды присутствуют вместе с другими элементами ксилемы. У некоторых покрытосеменных растений трахеиды могут отсутствовать.

Поры трахеид представляют собой отверстия во вторичной стенке. По форме канала поры разделяют на простые и окаймлённые. У простых пор канал имеет форму узкого цилиндра, а в окаймлённых порах канал сужается, внутреннее отверстие поры значительно меньше наружного. Расположенные друг против друга поры образуют пары, разделённые тонким участком первичной оболочки соседних клеток и срединной пластинкой, называемой замыкающей плёнкой поры. Трахеиды голосеменных растений имеют окаймлённые поры с аппаратом под названием торус. Тонкая замыкающая плёнка окаймлённой поры служит микрофильтром для воды и питательных веществ^[3].

Сосуды

Сосуды или трахеи состоят из клеток, называемых члениками сосуда, которые образуют полую трубку. Перегородки между члениками растворяются, образуя отверстия — перфорации. Благодаря этому растворы передвигаются по сосудам легче, чем по трахеидам. В зависимости от характера утолщений клеточных стенок, сосуды могут быть кольчатыми, спиральными, сетчатыми или точечно-пористыми.

Структура сосудов образуется живыми клетками, полость которых заполнена цитоплазмой и ядром. Процесс формирования сосудов включает следующие этапы:

Рост молодых клеток паренхимы, которые образуют структуру сосудов;
Образование вторичной оболочки на продольных стенках клеток, утолщение стенок и их лигнификация;
Разрушение поперечных стенок между сосудами, образование отверстий;
Отмирание протопластов клеток и образование полого канала, заполненного водой^[4].

Восходящий ток воды и минеральных веществ по ксилеме

Паренхимные клетки ксилемы

Паренхимные клетки ксилемы составляют значительную часть древесины, до 25 % или более ее объема. Они играют важную роль в транспортировке веществ в ксилеме. Паренхимные клетки и окружающие сосуды, формируют контактную паренхиму. Они регулируют приток растворов, направление и скорость их движения, изменяя концентрацию углеводов и других веществ в пластидах клетки.

Области, собранные в горизонтальные полосы, называются сердцевинными или ксилемными лучами. Клетки лучей сообщаются между собой через поры. Лучи могут быть гомогенными (состоящими из однотипных клеток) или гетерогенными (с разными типами клеток) и узкими (из 1-2 рядов клеток) или широкими (из нескольких рядов) сердцевинными лучами. Тяжевая паренхима состоит из паренхимных клеток, разбросанных среди элементов ксилемы и простирающихся вертикально вдоль осевых органов. Клетки тяжевой паренхимы имеют древесные оболочки с простыми порами и сохраняют протопласты на протяжении долгого времени. Они также служат для запасания питательных веществ.

Клетки паренхимы, прилегающие к сосудам, могут образовывать выросты через поры, называемые тилами. Этот процесс может приводить к закупориванию сосудов и называется тилообразованием. Он обычно характерен для многолетних растений и связан с возрастными изменениями древесины^[4].

Либриоформ

Древесные волокна, также известные как либриформы, являются частью механической ткани. Они представляют собой вытянутые мёртвые клетки с древесными оболочками, которые обеспечивают опору и защиту для трахеид и паренхимных элементов ксилемы. Кроме того, в них также могут храниться запасные вещества, такие как крахмал и масло.

Состав древесины у разных типов растений немного различается. Древесина голосеменных растений содержит трахеиды, тяжевую паренхиму, древесинные лучи и смоляные ходы. В то время как основными элементами древесины покрытосеменных растений являются сосуды, трахеиды, древесные волокна, тяжевая паренхима и сердцевинные лучи^[5].

Примечания

↑ Бабешина Л.Г. Лабораторный практикум по ботанике. Анатомия растений: учебное пособие. — Москва: Университет «Синергия», 2017. — 132 с. — ISBN ISBN 978-5-4257-0552-5.
↑ Прохоренко Н.Б., Халиуллина Л.Ю., Кадырова Л.Р., Демина Г.В. Ботаника: анатомия растений: учебное пособие. — Казань: Брик, 2017. — 95 с.
↑ Дайнеко Н.М., Бачура Ю.М., Жадько С.В., Цуриков А.Г., Лашкевич Н.В. Анатомия и морфология растений. — М-во образов. РБ, Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины: Гомель: УО «ГГУ им. Ф. Скорины», 2007. — 153 с. — ISBN ISBN 978-985-439-288-2.
↑ ^4,0 ^4,1 Бачура Ю. М., Дайнеко М.Н. Ботаника. Клетка и ткани: практ. рук-во. — М-во образования РБ, Гомельский гос. ун-т им. Ф. Скорины: Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2015. — 48 с. — ISBN ISBN 978-985-439-725-2.
↑ Климов А.В., Прошкин Б.В., Гуляева А.Ф. Практический курс ботаники. — Новокузнец. ин-т. (фил.) Кемеров. гос. ун-та. - Новокузнецк: НФИ КемГУ, 2020. — 92 с.

[1] Бабешина Л.Г. Лабораторный практикум по ботанике. Анатомия растений: учебное пособие. — Москва: Университет «Синергия», 2017. — 132 с. — ISBN ISBN 978-5-4257-0552-5.

[2] Прохоренко Н.Б., Халиуллина Л.Ю., Кадырова Л.Р., Демина Г.В. Ботаника: анатомия растений: учебное пособие. — Казань: Брик, 2017. — 95 с.

[3] Дайнеко Н.М., Бачура Ю.М., Жадько С.В., Цуриков А.Г., Лашкевич Н.В. Анатомия и морфология растений. — М-во образов. РБ, Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины: Гомель: УО «ГГУ им. Ф. Скорины», 2007. — 153 с. — ISBN ISBN 978-985-439-288-2.

[:0-4] 4,0 ^4,1 Бачура Ю. М., Дайнеко М.Н. Ботаника. Клетка и ткани: практ. рук-во. — М-во образования РБ, Гомельский гос. ун-т им. Ф. Скорины: Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2015. — 48 с. — ISBN ISBN 978-985-439-725-2.

[5] Климов А.В., Прошкин Б.В., Гуляева А.Ф. Практический курс ботаники. — Новокузнец. ин-т. (фил.) Кемеров. гос. ун-та. - Новокузнецк: НФИ КемГУ, 2020. — 92 с.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]