Онтогенез животных

Материал из «Знание.Вики»
Кольцехвостый лемур и близнецы

Онтогене́з живо́тных — процесс индивидуального развития организма, который охватывает весь жизненный цикл, начиная с момента образования зиготы в результате полового размножения или отделения от материнского организма при бесполом размножении и заканчивая смертью. В течение этого периода проходят все этапы жизни: эмбриональное развитие, постэмбриональный рост, половое созревание и старение[1].

Эмбриональное развитие

Бластула

1. Морула, 2. Бластула

Различия в структуре яйцеклеток обусловлены количеством содержащегося в них питательного вещества — желтка, а также его распределением внутри клетки. Эти особенности оказывают значительное влияние на процесс дробление зиготы после оплодотворения[1].

Существуют три основных типа яйцеклеток: изолецитальные, телолецитальные и центролецитальные[1]:

  1. Изолецитальные яйцеклетки характеризуются небольшим количеством желтка, равномерно распределённого по всему объёму клетки. Примерами таких яйцеклеток являются те, что встречаются у ланцетников и млекопитающих, включая человека. Характер дробления изолецитальных яйцеклеток — голобластический, то есть вся зигота активно участвует в процессе деления, формируя стадию бластулы.
  2. Телолецитальные яйцеклетки содержат значительное количество желтка, сосредоточенного главным образом на вегетативном полюсе яйца. К телолецитальным яйцеклеткам относятся яйцеклетки птиц, рептилий и амфибий. Тип дробления телолецитальных яйцеклеток — меробластический, то есть деление происходит только в той части зиготы, которая свободна от желтка. У этих видов животных желток образует плотный слой, препятствующий полноценному делению клеток.
  3. Центролецитальные яйцеклетки характеризуются расположением желтка в центре яйцеклетки. Такие яйцеклетки характерны для насекомых. Процесс дробления центролецитальных яйцеклеток — поверхностный, то есть деление клеток происходит исключительно на поверхности яйцеклетки, тогда как внутренняя часть остаётся неразделённой.

Таким образом, различия в количестве и расположении желтка в яйцеклетках оказывают значительное влияние на тип их дробления, что играет важную роль в развитии эмбрионов различных видов организмов.

Гаструляция

Амфиоксус — продольный разрез поздней гаструлы

Процесс формирования зародышевых листков, таких как эктодерма, мезодерма и энтодерма, имеет свои особенности в зависимости от группы организмов[2]:

  1. Инвагинация — это процесс, характерный для развития эмбрионов морских ежей. В ходе инвагинации клетки наружной части бластулы проникают внутрь, образуя полость первичной кишки, которая впоследствии становится основой для формирования энтодермы.
  2. Иммиграция — это механизм, наблюдаемый у губок и некоторых других беспозвоночных. Отдельные клетки перемещаются с поверхности бластулы во внутреннюю часть, формируя внутренние слои зародыша.
  3. Деламинация — это процесс разделения одного слоя клеток на два, который происходит у кишечнополостных, например, у медуз. Это приводит к образованию двухслойной структуры, где наружный слой становится экто- или энтодермой, а внутренний — мезодермой.
  4. Эпиболия — это процесс, при котором клетки наружного слоя активно делятся и обрастают вокруг внутреннего слоя, что приводит к формированию многослойной структуры зародыша у земноводных.
Восточный серый кенгуру с детёнышем

Продолжительность эмбриогенеза

  • Короткий этап: Например, у сумчатых животных, таких как кенгуру, эмбриогенез характеризуется относительно коротким периодом внутриутробного развития. Эмбрион рождается недоразвитым и продолжает своё дальнейшее развитие уже вне материнского организма, находясь в специальной сумке матери, где он получает необходимое питание и защиту для завершения своего роста и формирования[3].
  • Длительный этап: У некоторых видов млекопитающих продолжительность беременности значительно дольше. Так, например, у слонов период вынашивания плода может достигать 22 месяцев, что делает его одним из самых продолжительных среди всех млекопитающих. В случае с человеком, длительность беременности составляет около 9 месяцев, что также является достаточно длительным процессом по сравнению с другими. видами[3][4].

Стратегии развития

  • Плацентарные млекопитающие (например, человек): Эмбрион развивается в матке, питание через плаценту.
  • Яйцекладущие (утконос, ехидна): Эмбрион формируется в яйце, которое откладывается во внешнюю среду.
  • Живородящие рыбы и рептилии: Эмбрион развивается в теле матери, но без плаценты (например, у гадюк).

Определение пола

Генетические механизмы

Для большинства животных пол определяется генетически, то есть зависит от набора половых хромосом. Этот процесс может быть связан с наличием гаплоидного (одинарного) или диплоидного (двойного) набора хромосом в генотипе. Генетическая детерминация пола у животных может происходить различными способами. Например, у млекопитающих, включая человека, пол определяется наличием X и Y хромосом. Самки обычно имеют две X-хромосомы (XX), а самцы — одну X и одну Y хромосому (XY). Этот механизм называется XY-системой определения пола[5].

У птиц, наоборот, используется ZW-система. Самцы имеют две Z-хромосомы (ZZ), а самки — одну Z и одну W хромосому (ZW). Этот механизм также встречается у некоторых рептилий и рыб.

Существуют и другие системы определения пола. Например, у некоторых насекомых, таких как пчёлы и муравьи, самцы развиваются из неоплодотворённых яиц и имеют гаплоидный набор хромосом, тогда как самки развиваются из оплодотворённых яиц и имеют диплоидный набор хромосом. Этот механизм называется гаплодиплоидией[5].

Эпигамным (средовым) механизмы

Родзенка дафния рождающая детёнышей

У дафний (Daphnia magna) наблюдается реакция на различные стрессовые факторы окружающей среды. В условиях сокращения светового дня, недостатка питательных веществ или перенаселённости популяции рождается больше самцов[6]. Пол зелёной морской черепахи (Chelonia mydas) определяется температурой, при которой развивались яйца[7]. Некоторые земноводные, такие как лягушки и саламандры, способны изменять свой пол под воздействием веществ внешней среды[8]. У рыб-кардиналов в случае смерти самца доминирующая самка может превратиться в самца и начать размножаться[9].

Некоторые виды червей, например, Bonellia viridis, обладают механизмом, определяющим пол личинок в зависимости от условий их развития. Если личинки прикрепляются к хоботку взрослой самки, они превращаются в самцов. В случае же самостоятельного развития, они становятся самками[10]. У амфиподов Gammarus duebeni пол определяется продолжительностью светового дня: самцы появляются в начале весны, чтобы успеть достичь половой зрелости к брачному сезону[11]. У крокодилов пол эмбрионов определяется температурой, при которой они развиваются. У крокодилов при температуре ниже 30 °C рождаются самки, а при температуре выше 34 °C — самцы[12].

Смена пола в процессе онтогенеза

Смена пола у животных, известная как последовательный гермафродитизм, представляет собой эволюционную адаптацию, способствующую увеличению шансов на размножение в различных социальных и экологических условиях:

Рыбы клоуны

Рыбы-клоуны (Amphiprioninae) образуют социальные структуры, характеризующиеся выраженной иерархической организацией. На вершине данной социальной пирамиды располагается доминантная пара, включающая самца и самку, ответственных за репродукцию и поддержание популяции. Остальные особи в группе представлены исключительно самцами, вынужденными ингибировать собственный рост, что приводит к их меньшим размерам относительно ведущего самца. Данная стратегия направлена на предотвращение потенциального конфликта между самцом-доминантом и другими членами группы[13].

При утрате доминантной позиции в результате гибели одного из партнёров, освободившееся место занимает наиболее зрелый и крупный из оставшихся самцов. Если же гибель постигает самку, происходит феноменальные изменения у её партнёра: самец претерпевает физиологическую трансформацию, приобретая признаки самки, и берёт на себя функции репродуктивного лидера группы. Новый партнёр для преобразованного самца выбирается среди молодых и крупных самцов, занимающих нижние ступени иерархии[13].

Губан-чистильщик (Labroides dimidiatus) также демонстрирует трансформации. Группу возглавляет самец, имеющий гарем самок. В случае его гибели доминантная самка в течение нескольких недель превращается в самца, изменяя своё поведение и морфологию[13].

Морские туфельки (Crepidula fornicata) ведут сидячий образ жизни, формируя характерные колониальные структуры, напоминающие небольшие «пирамиды». Эти образования обычно наблюдаются на поверхностях твёрдых субстратов, таких как камни или раковины моллюсков, например, устриц. Верхние слои колоний населены молодыми представителями данного вида, все из которых являются самцами. Напротив, нижняя часть колоний состоит из более зрелых особей, преимущественно принадлежащих к женскому полу. Ключевой особенностью Crepidula fornicata является последовательный гермафродитизм, при котором все особи изначально развиваются как самцы, а впоследствии претерпевают трансформацию в самок. Следовательно, особи, занимающие промежуточное положение в колониях, находятся на разных этапах этого полового перехода[13].

Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное развитие — это этап онтогенеза животных, который начинается после вылупления или рождения и продолжается до смерти. Этот этап включает в себя рост, развитие и дифференциацию органов и систем организма[14].

Постэмбриональное развитие может быть прямым или непрямым, в зависимости от типа животного[14].

Прямое развитие

Деревенская ласточка

Прямое развитие характерно для животных, у которых детёныши сразу после рождения или вылупления похожи на взрослых особей. Этот тип развития встречается у рептилий, птиц и млекопитающих[14]:

  • Рептилии: У рептилий, таких как черепахи, ящерицы и змеи, молодые особи после вылупления из яиц уже имеют все основные признаки взрослых животных. Они могут самостоятельно передвигаться, питаться и защищаться.
  • Птицы: У птиц прямое развитие также наблюдается. Птенцы некоторых видов птиц, таких как куры и утки, вылупляются уже покрытыми пухом и могут сразу следовать за родителями в поисках пищи. Это называется «выводковый» тип развития.
  • Млекопитающие: У млекопитающих, таких как люди, кошки и собаки, новорождённые детёныши также похожи на взрослых особей, хотя и требуют родительской заботы для выживания. Они рождаются с развитыми органами и системами, которые продолжают совершенствоваться по мере роста.

Непрямое развитие

Acraea zetes превращение гусеницы из куколки в бабочку автор: Ник Хобгуд

Непрямое развитие характерно для животных, у которых происходит метаморфоз — значительные изменения в строении и функциях организма на различных стадиях жизни. Этот тип развития встречается у земноводных и насекомых[15]:

  • Земноводные: У земноводных, таких как лягушки и саламандры, личинки (головастики) значительно отличаются от взрослых особей. Головастики живут в воде, имеют жабры для дыхания и хвост для плавания. По мере роста они проходят через стадию метаморфоза, в ходе которой развиваются лёгкие, исчезают жабры и хвост, и животное становится способным жить на суше.
  • Насекомые: У насекомых непрямое развитие может включать полный метаморфоз (например, у бабочек и жуков) или неполный метаморфоз (например, у кузнечиков и тараканов).
    • Полный метаморфоз: Личинки насекомых, таких как гусеницы бабочек, значительно отличаются от взрослых особей. Они проходят через стадию куколки, в ходе которой их тело полностью реорганизуется, превращаясь во взрослое насекомое.
    • Неполный метаморфоз: У насекомых с неполным метаморфозом, таких как кузнечики, личинки (нимфы) постепенно превращаются во взрослых особей через серию линёк, при которых они сбрасывают старую кутикулу и растут.

Личиночный период и метаморфоз представляют собой важные этапы в развитии некоторых животных, которые позволяют организмам адаптироваться к окружающей среде и обеспечивают их выживание и размножение. Характеристики личинки включают эмбриональный характер организации, наличие временных (провизорных) органов, раннее начало функционирования ряда органов, что позволяет личинке самостоятельно существовать, а также активное питание и перемещение, что позволяет выбирать оптимальные условия среды и избегать конкуренции с взрослыми особями. Метаморфоз представляет собой процесс превращения личинки в ювенильную форму, в ходе которого происходят значительные морфогенетические преобразования[16].

Ювенильный период начинается с момента завершения метаморфоза и заканчивается половым созреванием и началом размножения. Особенности ювенильного периода включают интенсивный рост и установление окончательных пропорций тела, завершение развития тела, покровов, а также завершение развития половых желёз и гормональных регуляций. Продолжительность ювенильного периода варьируется от нескольких дней до нескольких лет в зависимости от вида[16].

Эколого-эмбриологический подход делит онтогенез на этапы, протекающие до, во время и после рождения особи. Рождение представляет собой выход развивающейся особи из яйцевых оболочек или материнского организма. До рождения организм находится под защитой и не способен самостоятельно выполнять важные функции. После рождения особь начинает самостоятельно питаться, передвигаться и адаптироваться к новой среде. Эти этапы развития играют ключевую роль в выживании и адаптации видов, обеспечивая их способность к размножению и передаче генетического материала следующему поколению[16].

Оплодотворение

Оплодотворение — это процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате которого образуется зигота, способная развиваться в новый организм. Этот процесс является основой полового размножения и обеспечивает передачу наследственных признаков от родителей к потомкам[17].

У животных оплодотворение представляет собой сложный процесс, включающий в себя слияние сперматозоида и яйцеклетки, что приводит к образованию нового организма. Этот процесс включает в себя несколько ключевых этапов, которые обеспечивают успешное слияние генетического материала и формирование новой жизни[17].

Активация яйцеклетки является первым шагом в процессе оплодотворения. Контакт сперматозоида с яйцеклеткой выводит её из состояния покоя, подготавливая к слиянию. Кариогамия представляет собой слияние гаплоидных ядер сперматозоида и яйцеклетки, в результате чего образуется диплоидный синкарион, объединяющий отцовские и материнские гены[17].

Оплодотворение является ключевым процессом, обеспечивающим генетическое разнообразие и эволюцию видов, поскольку оно способствует формированию новых комбинаций генетического материала, которые могут привести к появлению новых признаков и свойств у потомства[17].

Партеногенез

Партеногенез представляет собой биологический феномен, при котором новый организм развивается из неоплодотворённой яйцеклетки. Этот процесс наблюдается у различных видов беспозвоночных и позвоночных животных. Однако у млекопитающих он отсутствует, так как зародыши, развивающиеся посредством партеногенеза, обычно погибают на ранних стадиях эмбрионального развития[18].

Существуют различные типы партеногенеза[18]:

  1. Генеративный (гаплоидный) партеногенез — зародыш формируется из гаплоидной яйцеклетки. Примером этого типа является развитие трутней пчёл из неоплодотворённых яиц.
  2. Соматический (диплоидный) партеногенез — зародыш образуется из диплоидной клетки. Этот тип может протекать по двум сценариям[18]:
    • Из диплоидного овоцита, когда мейотическое деление не происходит.
    • Из клетки, образованной путём слияния двух гаплоидных ядер, когда мейоз всё-таки имеет место.

Существуют также особые формы партеногенеза[18]:

  1. Гиногенез — развитие яйцеклетки начинается без непосредственного участия ядерного материала сперматозоида, хотя сперматозоид играет роль стимулятора начала процесса деления яйцеклетки. Это явление распространено среди некоторых видов рыб и круглых червей.
  2. Андрогенез — яйцо развивается благодаря генетическому материалу, полученному от сперматозоидов, и цитоплазме яйцеклетки. Это становится возможным, если ядро яйцеклетки умирает перед процессом оплодотворения, а внутрь яйцеклетки проникают сразу несколько сперматозоидов. Примером андрогенеза служит тутовый шелкопряд.

Партеногенез представляет собой механизм размножения для определённых групп организмов, позволяя им воспроизводиться без участия мужских особей. Это может быть полезным в специфических экологических условиях[18].

Старение и смерть

Теории старения организма животных включают в себя множество гипотез и моделей, которые объясняют механизмы и причины старения на разных уровнях биологической организации. Ниже представлены ключевые из них[19].

Свободнорадикальная теория старения

Эта теория была впервые предложена Денхамом Харманом в 1956 году. Её основная концепция заключается в том, что свободные радикалы, возникающие в ходе клеточного метаболизма, могут наносить ущерб основным биомолекулам, таким как ДНК, белки и липиды. Это повреждение может привести к процессам старения и развитию возрастных заболеваний[19].

Митохондриальная теория старения

Согласно данной теории, одним из основных механизмов старения являются повреждения митохондриальной ДНК (мтДНК) и нарушения работы самих митохондрий, вызванных активными формами кислорода. С течением времени накопление мутаций в мтДНК приводит к ухудшению энергетического обмена клеток, что также способствует процессу старения[19].

Теломерная теория старения (теория маргинотомии)

Алексей Матвеевич Оловников выдвинул эту теорию в 1971 году. Он предположил, что старение связано с постепенным сокращением длины теломер — специфических последовательностей ДНК, расположенных на концах хромосом. При каждом делении клетки эти участки укорачиваются, пока не достигают критической длины, после чего клетка теряет способность к дальнейшему делению и начинает стареть[19].

Элевационная теория старения

Владимир Михайлович Дильман предложил данную теорию в 1987 году. Она основывается на идее о том, что старение связано с изменениями в работе гипоталамуса, а именно с возрастным увеличением порога его чувствительности к различным регуляторным сигналам. Это ведёт к дисбалансу в функционировании эндокринной системы, что, в свою очередь, ускоряет процессы старения[19].

Генетические теории старения

Эти теории утверждают, что старение частично определяется генетическими факторами. Существуют определённые гены, влияющие на продолжительность жизни, например, ген аполипопротеина E (APOE), который связан с уровнем липидов в крови и риском развития сердечно-сосудистых заболеваний[19].

Программированное старение

Данная теория предполагает, что старение представляет собой заранее запрограммированный процесс, встроенный в геном каждого организма. Этот механизм направлен на завершение жизненного цикла, обеспечивая тем самым смену поколений и эволюцию видов[19].

Каждая из перечисленных теорий имеет как сторонников, так и критиков. Многие учёные считают, что старение — это сложный многофакторный процесс, включающий взаимодействие генетических, молекулярных, клеточных и системных механизмов[19].

Примечания

  1. ↑ Перейти обратно: 1,0 1,1 1,2 Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Биология. Полный курс: В 3 т. Том 2: Зоология. — М.: Издательство Оникс, 2002. — 544 с. — ISBN 5-488-00346-6.
  2. ↑ Balinsky B. I. An Introduction to Embryology. — Philadelphia: Holt-Saunders, 1981. — С. 120—150. — 768 с. — ISBN 978-0030585820..
  3. ↑ Перейти обратно: 3,0 3,1 Pough F. H., Janis C. M., Heiser J. B. Vertebrate Life. — New York: Pearson, 2018. — С. 150—170. — ISBN 978-0134604770.
  4. ↑ Schwammer H., Hildebrandt T. Gestation period and fetal growth in African elephants (англ.) // Zoo Biology : журнал. — 1997. — No. 16(4). — P. 311—317. — ISSN 0733-3188.
  5. ↑ Перейти обратно: 5,0 5,1 Пухальский В. А. Введение в генетику. — М.: НИЦ ИНФРА-М, 2024. — 224 с. — ISBN 978-5-16-015633-0.
  6. ↑ Lampert W., Lampert K. P. , Larsson P. Induction of male production in clones of Daphnia pulex by the juvenoid hormone methyl farnesoate under short photoperiod (англ.). National Library of Medicine (август 2012). Дата обращения: 4 февраля 2025.
  7. ↑ Crews D., Bergeron J. M., Bull J. J., Flores D., Tousignant A., Skipper J. K., Wibbels T. Temperature-dependent sex determination in reptiles: proximate mechanisms, ultimate outcomes, and practical applications (англ.). Национальная медицинская библиотека. Дата обращения: 4 февраля 2025.
  8. ↑ Hayes T., Haston K., Tsui M., Hoang A., Haeffele C., Vonk A. Feminization of male frogs in the wild: An unexplained phenomenon in declining amphibian populations (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences : журнал. — 2002. — No. 419. — P. 895–896. — ISSN 0028-0836.
  9. ↑ Warner R. R. The Adaptive Significance of Sequential Hermaphroditism in Animals (англ.) // The American Naturalist : журнал. — 1975. — January (no. 109(965)). — P. 61—82. — ISSN 0003-0147.
  10. ↑ Berec L., Schembri P. J., Boukal D. Sex determination in Bonellia viridis (Echiura: Bonelliidae): Population dynamics and evolution // Oikos : журнал. — 2005. — Февраль (№ 3(108)). — С. 473—484. — ISSN 0030-1299.
  11. ↑ Bulnheim H. P. Photoperiodic influence of the sex ratio in Gammarus duebeni (Crustacea, Amphipoda) (нем.) // Naturwissenschaften : журнал. — 1966. — Dezember (Nr. 24(53)). — S. 709.
  12. ↑ Schilling-Toth B. M., Belcher S. M., Knotz J., Ondrašovičová S, Bartha T., Tóth I., Zsarnovszky A., Kiss D. S. Temperature-Dependent Sex Determination in Crocodilians and Climate Challenges (англ.) // Animals : журнал. — 2024. — 8 July (no. 14(13)). — ISSN 2076-2615.
  13. ↑ Перейти обратно: 13,0 13,1 13,2 13,3 Минаев О. Животные, которые меняют свой пол. Naked Science (27 июля 2015). Дата обращения: 8 февраля 2025.
  14. ↑ Перейти обратно: 14,0 14,1 14,2 Янкевич С. Определение и суть постэмбрионального развития организмов: прямое и непрямое развитие, рост и регенерация. Zaochnik.com (6 марта 2023). Дата обращения: 4 февраля 2025.
  15. ↑ Билич Г. Л., Зигалова Е. Ю., Пасечник В. В. Биология для абитуриентов. ЕГЭ, ОГЭ и олимпиады любого уровня сложности, в 2 тт. — Том 1. — М.: Эксмо, 2019. — 400 с. — ISBN 978-5-04-100082-0.
  16. ↑ Перейти обратно: 16,0 16,1 16,2 Онтогенез растений и животных этапы. Растения (14 ноября 2020). Дата обращения: 8 февраля 2025.
  17. ↑ Перейти обратно: 17,0 17,1 17,2 17,3 Винокурова Н.В. Закономерности ранних стадий онтогенеза у растений и животных. Vuzdoc.ru. Дата обращения: 8 февраля 2025.
  18. ↑ Перейти обратно: 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 Пименова И. Н., Пименов А. В. Онтогенез многоклеточных животных, размножающихся половым способом. Издательство «Лицей». Дата обращения: 8 февраля 2025.
  19. ↑ Перейти обратно: 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 19,5 19,6 19,7 Дрождина Е. П., Столбовская О. В., Курносова Н. А., Михеева Н. А. Основы биологии старения: учебно-методическое пособие. — Ульяновск: УлГУ, 2017. — 46 с.
Источник — https://znanierussia.ru/articles/index.php?title=Онтогенез_животных&oldid=1265111