Большой палец
Большо́й па́лец руки́ (лат. pollex) — первый палец кисти человека, расположенный на латеральной (радиальной) стороне кисти в анатомической позиции. Он относится к пальцам кисти, но отличается по строению и функциям от остальных четырёх.
| Большой (I) палец кисти | |
|---|---|
| лат. pollex (digitus primus, digitus I) | |
| | |
| Кровоснабжение | из тыльной артериальной сети, поверхностной и глубокой ладонных артериальных дуг (образуются соединением лучевой, локтевой и межкостной артерий) |
| Венозный отток | в дорсальную венозную сеть кисти, глубокую и поверхностную ладонные венозные дуги (далее в головную и основную вены) |
| Иннервация | срединный и лучевой нервы |
| Лимфа | локтевые и поверхностные подмышечные лимфоузлы |
| Каталоги | |
| MeSH?—FMA—TA98 | |
Большой палец имеет две фаланги — проксимальную и дистальную, тогда как остальные пальцы обычно имеют три[1]. Первая пястная кость соединяется с костью-трапецией через пястно-запястный сустав, который имеет седловидную форму и обеспечивает исключительную подвижность.
Именно этот сустав делает возможной оппозицию большого пальца — движение, при котором он может быть противопоставлен остальным пальцам, особенно мизинцу. Кинематические исследования показывают, что движение оппозиции включает не только сгибание и отведение, но и винтообразный компонент вращения[2]. При этом в анатомической литературе нет единого определения: одни авторы ограничивают оппозицию сближением с мизинцем, другие трактуют её как комбинацию приведения, отведения, сгибания и ротации[3]. Возврат большого пальца в нейтральное положение называется репозицией, а круговое движение — циркумдукцией.
Анатомия
Кости и суставы
Скелет большого пальца состоит из первой пястной кости, проксимальной фаланги и дистальной фаланги. Проксимальная фаланга соединяется с первой пястной костью через пястно-фаланговый сустав, дистальная фаланга — с проксимальной через межфаланговый сустав. У пястно-фалангового и запястно-пястного сустава чаще всего располагаются сесамовидные косточки[4], в межфаланговом суставе они могут встречаться, но не у всех людей.
Пястно-фаланговый сустав большого пальца является блоковидным и выполняет только сгибание и разгибание[4]. Межфаланговый сустав также является блоковидным, одноосным, и допускает сгибание и разгибание.
Противопоставление обеспечивается седловидным запястно-пястным суставом между костью-трапецией и первой пястной костью. В этом суставе выполняются приведение и отведение вокруг сагиттальной оси, сгибание и разгибание вокруг фронтальной оси, а оппозиция представляет собой сложное комбинированное движение, включающее сгибание, отведение и ротацию. Сочетания движений дают конусовидные круговые движения. Капсулы суставов прикрепляются по краям суставных поверхностей и укреплены ладонными и коллатеральными связками.
Мышцы
Мышцы большого пальца разделяются на наружные, имеющие брюшки на предплечье, и собственные мышцы. Длинный сгибатель большого пальца начинается на передней поверхности лучевой кости и межкостной перепонке, идёт через канал запястья в отдельном влагалище, прикрепляется к основанию дистальной фаланги[5]. Иннервация осуществляется передней межкостной ветвью срединного нерва. Длинная мышца, отводящая большой палец, начинается на тыльных поверхностях локтевой и лучевой костей и межкостной перепонке, проходит в первом сухожильном канале, прикрепляется к основанию первой пястной кости.
Длинный разгибатель большого пальца начинается на тыльной поверхности локтевой кости и межкостной перепонке, идёт через третий канал к основанию дистальной фаланги, использует дорсальный бугорок лучевой кости как блок. Короткий разгибатель большого пальца начинается на лучевой кости и межкостной перепонке, идёт через первый канал к основанию проксимальной фаланги. Сухожилия разгибателей формируют «анатомическую табакерку» — углубление на тыльной стороне кисти у основания большого пальца. Собственные мышцы большого пальца образуют возвышение тенара на ладонной поверхности кисти.
Короткая отводящая мышца начинается от бугорка ладьевидной/трапеции и удерживателя сгибателей, прикрепляется к латеральной стороне основания проксимальной фаланги большого пальца[6]. Короткий сгибатель имеет две головки: поверхностную — от удерживателя сгибателей и глубокую — от костей трапеции, трапециевидной и головчатой, а также второй и третьей пястных костей. Прикрепление происходит к лучевой сесамовидной кости у пястно-фалангового сустава. Функции включают сгибание большого пальца преимущественно в пястно-фаланговом суставе и участие в оппозиции.
Мышца, противопоставляющая большой палец, начинается от бугорка трапеции и удерживателя сгибателей и прикрепляется к латеральной стороне первой пястной кости. Приводящая большой палец мышца имеет две головки, прикрепляется к локтевой сесамовидной кости у пястно-фалангового сустава. Первая тыльная межкостная мышца начинается от смежных поверхностей первой и второй пястных костей и прикрепляется к латеральной стороне проксимальной фаланги указательного пальца[7].
Кровоснабжение и иннервация
Кровоснабжение большого пальца осуществляется через тыльную артериальную сеть кисти, поверхностную и глубокую ладонные дуги, образованные анастомозом лучевой, локтевой и межкостных артерий. Особое значение имеет «Главная артерия большого пальца кисти» (лат. A. princeps pollicis), являющаяся ветвью лучевой артерии[8]. Венозный отток происходит через дорсальную венозную сеть кисти, а также через поверхностные и глубокие ладонные венозные дуги-спутники одноимённых артерий.
Иннервация кожи большого пальца осуществляется ладонными ветвями срединного нерва и дорсальными ветвями поверхностной ветви лучевого нерва; дистальные отделы дорсальной поверхности могут также получать ветви от срединного нерва. Поверхностная головка короткого сгибателя получает иннервацию преимущественно от срединного нерва, глубокая — от локтевого нерва. Приводящая большой палец мышца иннервируется глубокой ветвью локтевого нерва. Лимфатический отток направляется в локтевые и поверхностные подмышечные, а также подключичные узлы.
Кожа и ноготь
Дистальная подушечка большого пальца состоит из фибро-жировой ткани[9], разделённой вертикальными перегородками на мелкие ячейки (компартменты), что обеспечивает устойчивость и равномерное распределение давления при захвате. Такая структура позволяет подушечке облегать предмет и равномерно распределять давление при захвате. Кожа подушечки обладает повышенной чувствительностью благодаря высокой плотности тактильных рецепторов.
Ногтевая пластина большого пальца обычно шире и толще, чем у других пальцев, что связано с размерами дистальной фаланги; толщина ногтевой пластины постепенно уменьшается от I к V пальцу. Скорость роста ногтя составляет примерно 0,1 миллиметра в сутки (3 миллиметра в месяц)[10].
Развитие и биомеханика
Фаланги большого пальца формируются из хрящевой ткани в период внутриутробного развития. Первичные центры окостенения диафизов появляются на 2–3-м месяце эмбриогенеза[11]. Вторичные центры эпифизов возникают в раннем детском возрасте, обычно до 3 лет, и их сращение с диафизами завершается в подростковом возрасте — примерно к 19 годам. Полное формирование костных структур большого пальца отражает общее завершение развития кисти.
Развитие большого пальца тесно связано с формированием хватательной функции. В первые месяцы жизни ребёнок не способен к точному противопоставлению большого пальца. Способности к захвату начинают появляться к концу первого года, но точность и сила движений продолжают совершенствоваться в дошкольном и школьном возрасте. Сроки окостенения и моторного развития варьируют в зависимости от индивидуальных особенностей, пола и наследственных факторов.
Большой палец участвует в двух основных типах захвата: силовом и точном[12]. При силовом захвате пальцы и ладонь охватывают предмет, а большой палец создаёт встречное давление, обеспечивая прочность удержания. Этот захват используется при переноске тяжёлых предметов и выполнении силовых действий. Точный захват осуществляется при контакте кончиков пальцев и большого пальца и необходим для манипуляций с мелкими объектами.
Точный щипок «подушечка-к-подушечке» возможен у человека благодаря оппозиции большого пальца и согласованной работе суставов кисти, в том числе межфаланговых сочленений, а также анатомическим особенностям подушечек пальцев. У пожилых людей наблюдается уменьшение силы хвата и точности движений[12] большого пальца, связанное с возрастными изменениями мышечной и суставной ткани.
Заболевания и патология
Травматические повреждения
Переломы большого пальца чаще всего затрагивают первую пястную кость[13] и проксимальную фалангу. Перелом Беннетта представляет собой внутрисуставной перелом основания первой пястной кости с подвывихом в запястно-пястном суставе. Перелом Роландо является более тяжёлой формой с раздроблением основания пястной кости на несколько фрагментов. Вывихи в пястно-фаланговом суставе возникают при резком переразгибании большого пальца и сопровождаются повреждением капсулы сустава и связок.
Повреждения сухожилий большого пальца включают разрывы длинного сгибателя и разгибателей. Разрыв сухожилия длинного сгибателя большого пальца часто происходит в области канала запястья или в месте прикрепления к дистальной фаланге. Травма длинной мышцы, отводящей большой палец, приводит прежде всего к утрате отведения большого пальца от ладони, тогда как короткий разгибатель большого пальца преимущественно отвечает за разгибание в запястно-пястном и пястно-фаланговом суставах. Повреждения локтевой коллатеральной связки пястно-фалангового сустава, известные как «палец лыжника» или «палец егеря», нарушают стабильность при щипковом захвате[14].
Дегенеративные заболевания
Ризартроз — дегенеративное заболевание запястно-пястного сустава большого пальца, развивающееся преимущественно в возрасте 50–70 лет; у женщин после 45 заболевание встречается в 16–20 % случаев[15]. Заболевание характеризуется разрушением суставного хряща, образованием остеофитов и деформацией сустава. Ризартроз приводит к ограничению подвижности, болезненности при движениях и снижению силы захвата. Артроз пястно-фалангового и межфалангового суставов встречается реже, но также может вызывать функциональные нарушения.
Остеоартрит суставов большого пальца развивается вследствие износа суставных поверхностей, перегрузки или предшествующих травм. Воспалительные артриты, включая ревматоидный артрит, могут поражать суставы большого пальца, вызывая деформации и нарушение функции. Подагрический артрит может поражать суставы большого пальца (включая пястно-фаланговый), сопровождаясь острыми приступами боли и воспаления.
Воспалительные заболевания сухожилий
Теносиновит де Кервена представляет собой воспаление сухожильных влагалищ длинной мышцы, отводящей большой палец, и короткого разгибателя большого пальца[16] в области шиловидного отростка лучевой кости. Заболевание проявляется болезненностью по лучевому краю запястья, усиливающейся при движениях большого пальца. Тест Финкельштейна — приведение большого пальца к ладони с последующим отклонением кисти в локтевую сторону — вызывает характерную боль.
Стенозирующий теносиновит сгибателя большого пальца, известный как «щёлкающий палец», характеризуется утолщением сухожилия или сужением канала, через который проходит сухожилие. При движениях палец может «застревать» в согнутом положении, а затем резко разгибаться с характерным щелчком. Воспаление может затрагивать также сухожилия других мышц большого пальца, приводя к болезненности и ограничению движений.
Неврологические нарушения
Синдром запястного канала влияет на функцию большого пальца через сдавление срединного нерва в канале запястья. Нарушается иннервация мышц тенара, что приводит к слабости противопоставления большого пальца и атрофии возвышения тенара. Отмечается онемение в области пальцев, преимущественно в утреннее и ночное время[17].
Повреждение лучевого нерва в области предплечья нарушает функцию разгибателей большого пальца, что приводит к невозможности отведения большого пальца от ладони и разгибания в запястно-пястном суставе. Травма локтевого нерва влияет на приводящую мышцу большого пальца и глубокую головку короткого сгибателя, ослабляя силу щипкового захвата. Неврологические нарушения могут быть связаны с травмами, сдавлением нервов или системными заболеваниями.
Индивидуальные варианты
«Палец автостопщика» представляет собой анатомический вариант, при котором угол между фалангами при жесте «палец вверх» варьирует от 0° до почти 90°. Простая рецессивная модель наследования этого признака не подтверждается современными генетическими исследованиями. Распределение угла носит континуальный характер, а не двугорбый, как предполагалось в ранних генетических моделях. Частота встречаемости различных углов переразгибания варьирует в разных популяциях. Палец автостопщика не влияет на функциональные возможности большого пальца[18] и рассматривается как нормальный анатомический вариант.
Брахидактилия типа D характеризуется врождённо короткой дистальной фалангой большого пальца[19]. Этот признак наследуется как доминантный и встречается примерно у 0,4–4 % населения в зависимости от этнической группы. Короткая дистальная фаланга может сочетаться с широким ногтем и не влияет существенно на функцию большого пальца.
Трифаланговый большой палец представляет собой редкую аномалию развития, при которой большой палец имеет три фаланги вместо двух нормальных. Такой палец может быть более длинным и по внешнему виду напоминать указательный палец. Сочетанные лучевая полидактилия и синдактилия проявляются одновременным наличием дополнительных пальцев и сращением между пальцами. У части людей ногтевая фаланга может отгибаться к тылу до 90° как вариант нормы, не вызывающий функциональных нарушений.
Большой палец стопы
Первый палец стопы шире и обычно длиннее остальных пальцев стопы, однако может быть короче второго пальца. Такой вариант строения называется пальцем Мортона или «греческой» стопой и встречается примерно у 10–20 % населения.
Костную основу составляют две фаланги — проксимальная и дистальная, при этом проксимальная сочленяется с первой плюсневой костью[20]. На подошвенной стороне часто располагаются две сесамовидные кости, участвующие в формировании плюсне-фалангового сустава. Кровоснабжение осуществляется медиальной подошвенной, первой подошвенной и тыльной плюсневыми артериями, тыльной артерией стопы.
Плюсне-фаланговый сустав относится к мыщелковым (эллипсоидным) и обеспечивает сгибание, разгибание и небольшие приведение и отведение. Межфаланговый сустав является блоковидным и выполняет только сгибание и разгибание. Капсулы суставов слегка натянуты и усилены подошвенными и коллатеральными связками. Плюсне-фаланговый сустав дополнительно укреплён глубокой поперечной плюсневой связкой[4].
Иннервация большого пальца стопы включает медиальный подошвенный нерв, иннервирующий его подошвенную поверхность, глубокий малоберцовый нерв, обеспечивающий чувствительность тыла в первом межпальцевом промежутке, и поверхностный малоберцовый нерв, отвечающий за иннервацию остальной части тыла. Двигательная иннервация мышц большого пальца обеспечивается ветвями медиального[21] и латерального подошвенных нервов. Венозный отток происходит в подошвенные и тыльные венозные дуги, лимфатический отток направляется в подколенные и поверхностные паховые узлы. По разгибательной реакции большого пальца стопы выявляют патологические рефлексы Оппенгейма, Бабинского и другие при поражении центральной нервной системы.
Первичные центры окостенения диафизов фаланг стопы появляются внутриутробно (примерно на 8–16-й неделе, в зависимости от фаланги). Вторичные центры эпифизов становятся видимыми в раннем детстве (для дистальной эпифизы большого пальца — ~14–18 месяцев; у остальных фаланг — как правило к 18–24 месяцам). Сращение эпифизов с диафизами фаланг стопы обычно завершается в подростковом возрасте — ориентировочно к 17–18 годам[22].
Сравнительная анатомия и эволюция
Эволюционные вехи
«Самостоятельность» запястно-пястного сустава могла возникнуть уже в мезозойскую эпоху у птерозавров юры (~160 миллионов лет назад), что указывает на раннее появление оппозиции вне линии млекопитающих[23]. Отчётливая дифференциация большого пальца у приматов прослеживается с раннего эоцена у ранних приматов и их ближайших родственников (например, у Carpolestes simpsoni[24] — противопоставленный палец стопы и ноготь). Форма и функциональная конфигурация человеческого трапецие-пястного сустава складывались мозаично и были во многом сформированы около 2–5 миллионов лет назад.
У современного человека положение запястно-пястного сустава большого пальца характеризуется приблизительно 80° пронационного поворота, 40° отведения и 50° сгибания относительно оси, проходящей через второй и третий суставы[25]. Полностью противопоставленный большой палец традиционно связывают с появлением Homo habilis; при этом развитие точного и силового хвата рассматривается как ключевой сдвиг в эволюции руки гомининов. Кисть человека отличается наличием независимого длинного сгибателя большого пальца и отдельного короткого разгибателя большого пальца, что обеспечивает точные манипуляции и силовой хват.
Согласно гипотезам, специализация руки с точным хватом и противопоставлением могла предшествовать обязательной двуногой ходьбе и сочетаться с факультативным бипедализмом у ранних форм. Изменения регуляторных последовательностей могли способствовать развитию оппонируемого большого пальца и перестройкам конечности: среди ≈110 тысяч консервативных некодирующих элементов выделен HACNS1[26] — человечески-ускоренный энхансер с доказанной активностью в зачатках конечностей и специфическим «усилением» у человека
Приматы и другие млекопитающие
Среди приматов наблюдается большое разнообразие в строении большого пальца. У паукообразных обезьян и колобусов большой палец отсутствует или сильно редуцирован[27]. У долгопятов и игрунковых большой палец не оппонируется остальным пальцам. Частично оппонируемый большой палец имеют многие полуобезьяны и широконосые обезьяны. Полностью оппонируемый большой палец характерен для мартышковых Старого Света, за исключением колобусов, и всех человекообразных обезьян.
Оппонируемый и относительно длинный большой палец имеют гиббоны[28]. У многих человекообразных обезьян, например у шимпанзе, пальцы удлинены, а большой палец относительно короток, что не позволяет выполнять точный щипок «подушечка-к-подушечке». У приземных павианов пальцы короче, и такой щипок возможен. У ископаемого вида, жившего в эоцене, были гибкие пальцы с оппонируемыми большими пальцами рук и стоп.
Гигантская панда использует удлинённую сесамовидную кость как «ложный большой палец»[29] для захвата побегов бамбука. У большинства грызунов на передних лапах имеется частично оппонируемый палец. У ряда древесных мышей первый палец стопы лишён когтя и полностью оппонируем. У скакунчиков и возможно у части песчанок наблюдаются сходные признаки. У восточноафриканской гривистой крысы по четыре пальца и частично оппонируемый «большой палец». У многих многопалых кошек внутренний и наружный пальцы могут становиться оппонируемыми.
Сумчатые животные
У большинства фалангерид, за исключением обыкновенных кускусов, первый и второй пальцы передней лапы оппонируются остальным. На задней лапе первый палец без когтя и оппонируемый, второй и третий частично сращены и работают как «гребень» для ухода за шерстью. У коал на передних и задних лапах по пять пальцев, за исключением первого на задней лапе. На передних лапах первый и второй пальцы оппонируются остальным трём, что обеспечивает прочный захват при лазании[30].
У опоссумов оппонируемый «большой палец» располагается на задней лапе. У водяного опоссума перепончатые задние лапы ограничивают оппонируемость этого пальца, что является адаптацией к полуводному образу жизни. У монито дель монте оппонируемые пальцы приспособлены к хватанию ветвей при древесном образе жизни. Строение пальцев у сумчатых отражает их экологические адаптации и филогенетические связи.
Рептилии, динозавры, птицы и земноводные
Пальцы у хамелеонов образуют «пинцеты» (зигодактилия): на передних конечностях медиально объединены I–III пальцы, латерально — IV–V; на задних — медиально I–II[31], латерально III–V. Такая синдактилия обеспечивает прочный охват ветвей.
Для дромеозаврид характерен гипертрофированный серповидный коготь на II пальце стопы[32], который, по функциональным испытаниям, использовался для удержания/фиксации добычи; свидетельств «истинной оппозиции» первого пальца кисти у этих динозавров нет. У большинства птиц задний палец (hallux) в той или иной степени противопоставлен и участвует в сидении на ветвях; типичные схемы — анизодактилия (три вперёд, один назад) и зигодактилия (два вперёд, два назад).
У Kunpengopterus antipollicatus (юрa, Китай) описан противопоставленный большой палец кисти[23], интерпретируемый как адаптация к древесному образу жизни — редкий пример «оппозируемого» поллекса у птерозавров.
Древесные лягушки Litoria caerulea обладают адгезивными подушечками пальцев со специализированной микроструктурой эпителия (шестигранные клетки, слизевые каналы), обеспечивающей сцепление на гладких и влажных поверхностях («wet adhesion»)[33].
Примечания
- ↑ Федюкович, Н. И. Анатомия и физиология человека : учебное пособие // Кости верхней конечности / Н. И. Федюкович. — 2. — Ростов н/Д.: «Феникс», 2003. — С. 73. — 416 с. — ISBN 5-222-03190-Х.
- ↑ Kawanishi, Y. et al. In Vivo 3-Dimensional Kinematics of Thumb Carpometacarpal Joint During Thumb Opposition // Journal of Hand Surgery. — Netherlands: Elsevier, 2018. — Т. 43, вып. 2. — С. 182.E1–182.E7.
- ↑ Li, Z. M. et al. Coordination of thumb joints during opposition // Journal of Biomechanics. — Netherlands: Elsevier, 2007. — Т. 40, вып. 3. — С. 502–510. — ISSN 0021-9290.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Титова, М. А. и др. Соединения костей: общая и частная артросиндесмология: учебно-методическое пособие / М. А. Титова, М. С. Калигин, А. К. Шафигуллина, Г. О. Певнев, П. Н. Резвяков. — Казань: Казанский университет, 2018. — С. 17–44. — 67 с.
- ↑ Трушель, Н. А. Анатомия скелетных мышц : учебно-методическое пособие // Мышцы свободной верхней конечности / Н. А. Трушель, Л. Д. Чайка. — Минск: БГМУ, 2022. — С. 30. — 56 с. — ISBN 978-985-21-1162-1.
- ↑ Grujičić, R. Abductor pollicis brevis muscle. Keh Hub (2023). Дата обращения: 26 сентября 2025.
- ↑ Sendić, G. Dorsal interossei muscles of the hand. Keh Hub (2023). Дата обращения: 26 сентября 2025.
- ↑ Лабутина, Н. О. Сердечно-сосудистая, эндокринная и иммунная системы, кровь: учеб.-метод. пособие / Н. О. Лабутина, Л. А. Басова, В. А. Плаксин. — Архангельск: Изд-во Северного государственного медицинского университета, 2022. — С. 106–107. — 213 с. — ISBN 978-5-91702-455-4.
- ↑ Sindhu, K. et al. Management of partial fingertip amputation in adults: Operative and non operative treatment // Injury. — Netherlands: Elsevier, 2017. — Т. 48, вып. 12. — С. 2643–2649. — ISSN 0020-1383.
- ↑ Hadley, N. H. Fingernail Biting : Theory, Research and Treatment (1984) // Anatomy and Growth Rate of the Fingernail / N. H. Hadley. — Berlin: Springer Science & Business Media, Inc., 2012. — С. 20–22. — 177 с. — ISBN 13:978-94-011-6325-5.
- ↑ Horwitz, A. et al. The Growing Skeleton of the Hand. Radiology Key. Дата обращения: 26 сентября 2025.
- ↑ 12,0 12,1 Nayak, U. S. L. et al. Pinch grip, power grip and wrist twisting strengths of healthy older adults // Gerontechnology Journal. — Netherlands: International Society for Gerontechnology, 2004. — Т. 3, № 2. — С. 77-88. — ISSN 1569-111X 1569-1101 1569-111X.
- ↑ Thumb Fractures. OrthoInfo. American Academy of Orthopaedic Surgeons (2022). Дата обращения: 26 сентября 2025.
- ↑ Steffes, M. J. Thumb Collateral Ligament Injury. Ortho Bullets (2024).
- ↑ Новиков, А. В. и др. Деформирующий артроз запястно-пястного сустава первого пальца кисти (ризартроз): клинические рекомендации // Вестник восстановительной медицины. — М.: ФГБУ «Национальный медицинский исследовательский центр реабилитации и курортологии Министерства здравоохранения Российской Федерации», 2018. — Т. 17, № 4. — С. 92–116. — ISSN 2078-1962.
- ↑ Новиков, А. В. и др. Болезнь де Кервена (этиология, патогенез, диагностика и лечение). Часть I // Вестник травматологии и ортопедии им. Н.Н. Приорова. — М.: ОАО «Издательство Медицина», 2019. — № 3. — С. 54–62. — ISSN 0869-8678.
- ↑ Дроздов, С. В. и др. Синдром запястного канала: клиника, диагностика, лечебная тактика (обзор литературы) // Вестник Витебского государственного медицинского университета. — Витебск: Витебский гос. ордена Дружбы народов мед. ун.-т, 2024. — Т. 23, № 2. — С. 9–20. — ISSN 1607-9906.
- ↑ Hitchhiker's Thumb. Cleveland Clinic (2022). Дата обращения: 26 сентября 2025.
- ↑ Temtamy, S. A. et al. Brachydactyly // Orphanet Journal of Rare Diseases. — London: BioMed Central, 2008. — Т. 3, № 15. — ISSN 1750-1172.
- ↑ Jones, O. Bones of the Foot: Tarsals, Metatarsals and Phalanges. TeachMeAnatomy (2023). Дата обращения: 26 сентября 2025.
- ↑ Sivakumar, D. Medial Plantar Nerve. TeachMeAnatomy (2024). Дата обращения: 26 сентября 2025.
- ↑ Garcia, M. R. et al. Ossification of the phalanges of the foot and its relationship to peak height velocity and the calcaneal system // J Child Orthop. — Rolle: European Paediatric Orthopaedic Society (EPOS), 2018. — Т. 12. — С. 84–90. — ISSN 1863-2521.
- ↑ 23,0 23,1 Zhou, X. et al. A new darwinopteran pterosaur reveals arborealism and an opposed thumb // Current Biology. — Netherlands: Elsevier Inc., 2021. — Т. 31, вып. 11. — С. 2429–2436. — ISSN 0020-1383.
- ↑ Sargis, E. J. Primate Origins Nailed // Science’s Compass. — London: Science Publisher Company, 2002. — Т. 298. — С. 1564–1565.
- ↑ Nichols, D. S. et al. Anatomy and Biomechanics of the Thumb Carpometacarpal Joint // Hand Clinics. — Netherlands: Elsevier Inc., 2021. — Т. 38, вып. 2. — С. 129–139. — ISSN 0020-1383.
- ↑ Prabhakar, S. et al. Human-Specific Gain of Function in a Developmental Enhancer // Science. — London: Science Publisher Company, 2008. — Т. 321, № 5894. — С. 1346–1350.
- ↑ Brooklynne, M.-A. King Colobus. Colobus polykomos. New England Primate Conservancy (2025). Дата обращения: 26 сентября 2025.
- ↑ Animals with opposable thumbs. International Fund for Animal Welfare (2024). Дата обращения: 26 сентября 2025.
- ↑ Wang, X. et al. Earliest giant panda false thumb suggests conflicting demands for locomotion and feeding // Scientific Reports. — London: Nature Portfolio, 2022. — Т. 2, вып. 1. — С. 105–138. — ISSN 2045-2322.
- ↑ Володченко, А. Н. Экология и разнообразие млекопитающих / А. Н. Володченко. — Учеб.-метод. пособие. — Саратов: Издательство «Саратовский источник», 2014. — С. 35. — 80 с.
- ↑ Diaz, R. E. Hand/foot splitting and the ‘re-evolution’ of mesopodial skeletal elements during the evolution and radiation of chameleons // BMC Evolutionary Biology. — London: Springer Nature. — Т. 15, № 184 (2015). — ISSN 2730-7182.
- ↑ Bishop, P. J. Testing the function of dromaeosaurid (Dinosauria, Theropoda) 'sickle claws' through musculoskeletal modelling and optimization // PeerJ. — Illinois: PeerJ Inc., 2019. — Т. 28, № 7. — ISSN 2167-8359.
- ↑ Scholz, I. et al. Ultrastructure and physical properties of an adhesive surface, the toe pad epithelium of the tree frog, Litoria caerulea White // J Exp Biol. — Cambridge: The Company of Biologists, 2009. — Т. 212, вып. 2. — С. 155–162. — ISSN 1477-9145.