Трицератопс
| † Трицератопс | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Отряд: Подотряд: † Цераподы Клада: Инфраотряд: Клада: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Триба: Род: † Трицератопс |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Triceratops Marsh, 1889 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Типовой вид | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Triceratops horridus |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Виды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 68—66 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Трицера́топс[3] (лат. Triceratops, от др.-греч. τρι, tri — три, κέρας, keras — рог и ωψ, ops — морда, лицо[4]) — род растительноядных динозавров из семейства цератопсид. Существовал в конце маастрихтского века мелового периода, то есть примерно 68—66 миллионов лет назад. Основной ареал соответствовал современной Северной Америке[5].
Главная особенность трицератопса — большой костный воротник и три рога на морде. У трицератопсов были крупные толстые конечности и телосложение, схожее с современными [Носороговые|носорогами]][6]. При том, что внешность этих динозавров достаточно точно восстановлена, до сих пор не найдено полного скелета трицератопса[7].
Открытие и исследование
Первый ископаемый образец, который теперь приписывается трицератопсу, — это пара надбровных рогов, прикреплённых к своду черепа, найденная весной 1887 года Джорджем Лайманом Кэнноном недалеко от Денвера (США). Этот образец был отправлен Отниелу Чарлзу Маршу, который считал, что формация, из которой произошёл образец, датируется плиоценом, а кости принадлежали особенно крупному и необычному бизону, которого он назвал Bison alticornis. К следующему году он понял, что существовали рогатые динозавры, и опубликовал работу о роде Ceratops по фрагментарным останкам, но по-прежнему считал B. alticornis плиоценовым млекопитающим.
Хотя ископаемые останки не были однозначно идентифицированы, окаменелости, которые, возможно, принадлежащие трицератопсу, были описаны как два таксона — Agathaumas sylvestris и Polyonax mortuarius, в 1872 и 1874 годах соответственно; их описал главный соперник Марша — Эдвард Коуп. Название Agathaumas было получено на основе таза, нескольких позвонков и нескольких рёбер, найденных Филдингом Брэдфордом Миком и Генри Мартином Баннистером недалеко от реки Грин-Ривер на юго-востоке штата Вайоминг (США) из слоёв, относящихся к маастрихтской формации Лэнс. Из-за фрагментарности останков их можно было с уверенностью отнести только к Ceratopsidae. Polyonax mortuarius был найден самим Коупом в 1873 году на северо-востоке штата Колорадо; возможно, эта находка относилась к маастрихтской формации Денвер. Окаменелости состояли только из фрагментарных роговых стержней, трёх спинных позвонков и фрагментарных элементов конечностей. У Polyonax была та же проблема, что и у Agathaumas: фрагментарные останки не поддаются идентификации за пределами Ceratopsidae.
Голотип трицератопса, YPM 1820, был найден в 1888 году в формации Лэнс в Вайоминге охотником за окаменелостями Джоном Беллом Хэтчером, но Марш первоначально описал этот экземпляр как другой вид цератопса. Ковбой Эдмунд Б. Уилсон был поражён видом чудовищного черепа, торчащего из склона оврага. Он попытался достать его, набросив лассо на один из рогов. Когда тот отломился, и череп упал на дно расщелины, Уилсон принёс рог своему начальнику. Его начальником был владелец ранчо и страстный коллекционер окаменелостей Чарльз Артур Гернси, который случайно показал его Хэтчеру. Впоследствии Марш поручил Хэтчеру найти и спасти череп. Голотип был первоначально назван Ceratops horridus. Когда последующее препарирование выявило третий носовой рог, Марш передумал и дал останкам новое родовое название Triceratops (буквально «трёхрогая морда»), приняв своего Bison alticornis за другой вид Ceratops. Однако позже этого, как казалось Маршу, «бизона», также отнесли к трицератопсам.
Описание
Трицератопс был очень крупным животным, достигая около 8-9 м в длину и веса до 6-10 тонн. Образец T. horridus по имени Келси, по оценкам Института Блэк-Хиллз, имел длину 6,7-7,3 метра, череп длиной 2 метра, высоту около 2,3 метра и вес около 5,4 тонны.
Как и все хасмозаврины, трицератопс обладал большим черепом относительно размера тела, одним из крупнейших среди всех наземных животных. Самый большой известный череп, экземпляр MWC 7584 (ранее BYU 12183), по оценкам, имел длину 2,5 метра в полном объёме и мог достигать почти трети длины всего животного.
Передняя часть головы была снабжена большим клювом, расположенным перед зубами. Основу верхней части клюва составляла особая ростральная кость. Позади неё располагались предчелюстные кости, окружённые сзади очень крупными круглыми ноздрями. У хасмозаврин предчелюстные кости соединялись по средней линии в сложную костную пластинку, задний край которой был укреплён «нариальным выступом». От основания этого выступа в ноздрю выступал треугольный отросток. Трицератопс отличался от большинства сородичей тем, что этот отросток был выдолблен с внешней стороны. За беззубой предчелюстной костью верхняя челюсть несла от 36 до 40 позиций зубов, в каждой из которых располагалось по три-пять зубов. Зубы были плотно прижаты друг к другу, образуя «зубную батарею», загнутую внутрь. На черепе над ноздрями располагался один рог. У трицератопса носовой рог иногда можно распознать как отдельное окостенение — эпиназальную кость.
Скелет трицератопса отличается высокой массивностью. Оба вида трицератопса обладали очень крепким телосложением, сильными конечностями, короткими передними кистями с тремя копытами на каждой и короткими задними кистями с четырьмя копытами на каждой. Позвоночник состоял из 10 шейных, 12 спинных, 10 крестцовых и примерно 45 хвостовых позвонков. Передние шейные позвонки сращивались в синцервикальный позвонок. Традиционно считалось, что он включал в себя первые три позвонка, что означало, что передний атлант был очень крупным и имел остистый отросток (шиповидный костный отросток, выступающий дорсально, вместе образующий гребень или киль). Более поздние интерпретации возродили старую гипотезу Джона Белла Хэтчера о том, что в самой передней части можно наблюдать остаток настоящего атланта, а синцервикальный позвонок в то время состоял из четырёх позвонков. Указанное количество позвонков скорректировано с учётом этой точки зрения. У трицератопса остистые отростки шеи имеют постоянную высоту и не имеют постепенного наклона вверх. Ещё одна особенность заключается в том, что шейные рёбра начинают удлиняться только с девятым шейным позвонком.
Классификация
Трицератопс — самый известный род Ceratopsidae, семейства крупных, преимущественно североамериканских цератопсид. Точное родство трицератопсов с другими цератопсидами является предметом многолетних споров в научном сообществе. Путаница возникла главным образом из-за сочетания короткого, сплошного воротника (похожего на воротник центрозаврин) с длинными надбровными рогами (более родственными хасмозавринам). В первом обзоре цератопсид Р. С. Лулл выдвинул гипотезу о существовании двух линий: одна от Monoclonius и Centrosaurus, ведущая к трицератопсам, другая — от Ceratops и Torosaurus, что делает трицератопса центрозавриной в современном понимании этой группы. Более поздние пересмотры подтвердили эту точку зрения, когда в 1915 году Лоуренс Ламб официально описал первую группу с коротким гребнем как Centrosaurinae (включая Triceratops), а вторую группу с длинным гребнем как Chasmosaurinae.
В 1949 году Чарльз Штернберг первым поставил под сомнение эту позицию, предположив, что Triceratops более тесно связан с Arrhinoceratops и Chasmosaurus на основании особенностей черепа и рогов, что делает трицератопса родом хасмозавров (в его понимании — цератопсинов). Его мнение было в значительной степени проигнорировано, и Джон Остром, а позднее Дэвид Норман поместил трицератопса в состав Centrosaurinae.
Однако последующие открытия и анализы подтвердили правильность взглядов Штернберга на положение трицератопса: в 1990 году Томас Леман выделил оба подсемейства и отнёс трицератопса к цератопсинам на основании ряда морфологических признаков. У трицератопса нет общих черт с центрозавринами, за исключением единственного признака — укороченного воротника. Дальнейшие исследования Питера Додсона, включая кладистический анализ 1990 года и исследование 1993 года с использованием метода резистентного соответствия тета-ро (RFTRA) (морфометрического метода, систематически измеряющего сходство в форме черепа), подтверждают отнесение трицератопса к хасмозавринам.
Виды
После открытия трицератопсов на протяжении нескольких десятилетий было найдено множество останков похожих на них динозавров. Достоверно подтверждены только два вида, есть также ряд видов, отнесение которых к трицератопсам подвергается сомнению. Ряд видов, отнесённых к трицератопсам в XIX и начале XX века, были отнесены к этому роду ошибочно, как показали более поздние исследования.
Валидные виды
Сомнительные виды
- Triceratops albertensis C. M. Sternberg, 1949
- Triceratops alticornis Marsh, 1887
- Triceratops eurycephalus Schlaikjer, 1887
- Triceratops galeus Marsh, 1889
- Triceratops ingens Lull, 1915
- Triceratops maximus Brown, 1933
- Triceratops sulcatus Marsh, 1890
Ошибочные виды
- Triceratops brevicornus Hatcher, 1905
- Triceratops calicornis Marsh, 1898
- Triceratops elatus Marsh, 1891
- Triceratops flabellatus Marsh, 1898
- Triceratops hatcheri (Lull, 1907)
- Triceratops mortuarius Cope, 1874
- Triceratops obtusus Marsh, 1898
- Triceratops serratus Marsh, 1890
- Triceratops sylvestris Cope, 1872
Палеобиология
Хотя трицератопса обычно изображают как стадное животное, в настоящее время существует мало доказательств того, что он жил стадами. Хотя известны и другие цератопсы, сохранившие кости от двух до сотен или даже тысяч особей, существует только один задокументированный костный пласт, где преобладают кости трицератопса: место на юго-востоке штата Монтана (США) с останками трёх молодых особей. Возможно, имело значение, что здесь присутствовал только молодняк: это может говорить о том, что группа была ситуативной, и собралась только в целях поиска пары для размножения.
Анализ эндокраниальной анатомии трицератопса показывает, что его обоняние было слабым по сравнению с другими динозаврами. Его уши были настроены на низкочастотные звуки, учитывая короткую длину улитки, зафиксированную в анализе Сакагами и соавторами. Это же исследование также предполагает, что трицератопс держал голову под углом около 45 градусов к земле — угол, который наиболее эффективно демонстрировал рога и воротник, что одновременно позволяло животному добывать пищу.
Исследование, проведённое Виманном и его коллегами в 2022 году на различных родах динозавров, включая трицератопса, предполагает, что у него был эктотермный (хладнокровный) или гигантотермный метаболизм, сопоставимый с метаболизмом современных рептилий. Это было обнаружено с помощью спектроскопии сигналов липоксидации, которые являются побочными продуктами окислительного фосфорилирования и коррелируют с уровнем метаболизма животного. Они предположили, что такой метаболизм мог быть характерен для птицетазовых динозавров в целом, причём эта группа эволюционировала в сторону эктотермии от предка с эндотермным (теплокровным) метаболизмом.
Трицератопсы были травоядными, и из-за низкой головы их основной пищей, вероятно, была низкорослая растительность, хотя они, возможно, могли сбивать более высокие растения рогами, клювом и просто благодаря своему огромному размеру. Челюсти заканчивались глубоким, узким клювом, который, как полагают, лучше подходил для хватания и выщипывания, чем для кусания.
Культурное значение
По крайней мере, с начала XX века трицератопс является одним из самых известных динозавров и архетипическим представителем цератопсов. Он часто экспонируется в музеях естественной истории благодаря обилию окаменелостей. Скелет трицератопса в сборе был представлен на Парижской выставке 1900 года, возможно, самой ранней экспозиции этого динозавра, и за первые два дня его увидели 21 000 посетителей. Аналогично, модель трицератопса работы американского скульптора Луиса Пола Джонаса была представлена на Всемирной выставке в Нью-Йорке в 1964 году.
Трицератопс — главный персонаж фильмов о динозаврах, включая «Затерянный мир» (1925) и «Парк Юрского периода» (1993). В литературе они фигурируют под названием «Грифы» в романе Эдгара Райса Берроуза «Тарзан Грозный» 1921 года, а в детской книге Оливера Баттерворта «Огромное яйцо» 1956 года, где из куриного яйца вылупляется трицератопс. Трицератопс занимает третье место после тираннозавра и стегозавра в списке самых часто изображаемых на почтовых марках динозавров. Трицератопс — официальный ископаемый символ штата Южная Дакота и официальный динозавр штата Вайоминг (США).
Примечания
- ↑ Возможно, что трицератопс и торозавр — это один и тот же динозавр. ammonit.ru (21 июля 2010). Дата обращения: 30 октября 2025. Архивировано 11 февраля 2012 года.
- ↑ Основы палеонтологии / Главный редактор Ю. А. Орлов. — М.: «Наука», 1964. — Т. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы. — С. 583–585. — 724 с.
- ↑ Трицератопс // Тихоходки — Ульяново. — М. : Советская энциклопедия, 1977. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 26).
- ↑ Liddell & Scott (1980). Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK. ISBN 0-19-910207-4.
- ↑ John H. Ostrom. Functional Morphology and Evolution of the Ceratopsian Dinosaurs (англ.) // Evolution. — 1966. — Vol. 20, iss. 3. — P. 290–308. — ISSN 0014-3820. — doi:10.2307/2406631.
- ↑ Erickson, GM; Olson KH (1996). «Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications». Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175—178.
- ↑ Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York. pp. 152—167. ISBN 1-56458-304-X.
Ссылки
- В. Р. Алифанов. Удивительные рогатые динозавры (PDF, 1,2 МБ)// Природа № 10, 2005
- Профиль Трицератопса в Энциклопедии динозавров и ископаемых рептилий.
.png)
