Палеоихнология

Отпечаток ноги хиротериума (здесь отпечаток задней конечности). Этот след, оставленный ранними архозаврами, был обнаружен в 1833 году, описан в 1834 году и назван в 1835 году. Таким образом, это первый научно описанный след наземного позвоночного.

Палеоихнология (от др.-греч. ἴχνος — след, остаток) — наука изучающая окаменелые следы живых организмов в геологическом прошлом, является отраслью палеонтологии. Фактически, во многих случаях эти структуры — единственная информация о том, как они жили, каковы были их привычки или как они передвигались. Редко удается найти этологические структуры и останки живого существа, которое их породило, одновременно. Это затрудняет отнесение этологической структуры к тому или иному организму. Важные характеристики животного, такие как его длина, вес или центр тяжести, могут быть выявлены с помощью окаменелости следов его жизнедеятельности.

Самые древние на сегодняшний день следы были обнаружены на скале возрастом 565 миллионов лет в Мистейкен Пойнте в Ньюфаундленде (Канада). В общей сложности 70 следов, каждый шириной 13 мм и длиной от 5 до 17 см, принадлежат животным фауны эдиакария с предположительно округлым диском стопы, как у современных актиниий. Возможно, самые древние следы двусторонне-симметричного животного происходят из окаменелостей эдиакария возрастом 551—541 млн лет на юге Китая.

История

Палеоихнология как самостоятельная научная дисциплина, занимающая пограничное положение между палеонтологией и седиментологией — довольно молода. Осознание того, что взаимодействие организма и осадка — это самостоятельная область исследований, пришло довольно поздно, несмотря на то, что различные биогенные структуры и текстуры давно уже привлекали внимание седиментологов, а история палеонтологического описания и изучения разнообразных следов жизнедеятельности древних организмов насчитывает более двух столетий. В истории развития палеоихнологии можно выделить, с некоторой долей условности, пять этапов или периодов:

• «Фукоидный», или водорослевый период (прибл. 1810—1881);
• период неопределенности (1881—1920);
• период становления (1920—1962);
• начальный период развития (1962—1990);
• современный период (1990-…)

Начало «Фукоидного» периода относится к началу XIX века, когда многие палеонтологи и естествоиспытатели, в своем стремлении описать и дать название представителям флоры и фауны древних геологических периодов, описывали в том числе и следы жизнедеятельности, принимая их, как правило, за остатки древних водорослей. Отсюда берут начало традиция давать ихнофоссилиям бинарные названия и широкое распространение таких названий как Fucoides, Chondrites и другие, заимствованных от родовых названий современных водорослей. В России описания ихнофоссилий, принятых за водоросли и другие «телесные» остатки, встречаются в работах Г. И. Фишер фон Вальдгейм (1812), Э. Э. Эйхвальда (1860), Г. Д. Романовского (1890), В. В. Богачева (1909), А. Н. Криштофовича (1911) и других.

Начало следующего периода удобно приурочить к выходу в свет монографии шведского палеоботаника Альфреда Натхорста (1881), в которой впервые была 8 дана развернутая критика представлений о водорослевой природе «фукоидов» и сделан вывод о том, что большинство из них представляют собой следы морских беспозвоночных, в частности многощетинковых червей. Не все исследователи сразу согласились с этими выводами и ихнофоссилии ещё довольно долго продолжали описываться как водоросли, но тенденция изменилась и их все чаще стали именовать уже не «фукоидами», а «следами червей».

Следующий период, в течение которого произошло становление современных представлений о следах жизнедеятельности и методологических подходов к их изучению, связан с проведением систематических и планомерных сравнительных исследований современных и древних следов жизнедеятельности, начатых в 1920-е годы XX века немецким палеонтологом Рудольфом Рихтером.

Важной вехой в истории палеоихнологии, отмечающей начало нового этапа её развития, явился выход в свет в 1962 году сводки Вальтера Хенцшеля, посвященной следам жизнедеятельности в «Treatise on Invertebrate Paleontology». Второе, расширенное издание было опубликовано в 1975 году (Häntzschel, 1975). В этой работе впервые были приведены все названия и описания следов жизнедеятельности, до того рассеянные в литературе посвещеннoй разным странам и опубликованней на разных языках, иногда очень древней и труднодоступной. С этого момента номенклатура ихнофоссилий обрела устойчивость, и стали возможны ревизионные работы.

Начало современного периода в развитии палеоихнологии удобно совместить с 1990 года, когда увидел свет первый учебник по изучению следов жизнедеятельности (Bromley, 1990), хотя, конечно, границы периодов довольно условны. Современный период характеризуется резким ростом числа публикаций по этой тематике во всем мире и интенсификацией международного сотрудничества. Широкое распространение получил специализированный журнал «Ichnos», основанный в 1989 году. В 2004 году в Аргентине прошел Первый палеоихнологический конгресс, которыйныне проводиться каждые 4 года..

Наиболее известным представителем русской ихнологической школы второй половины XX века является Олег Степанович Вялов, ушедший из жизни в 1988 году. Кроме отдельных публикаций на русском и английском языках, касающихся различных типов ископаемых следов жизнедеятельности и их группировок, О. С. Вялов является автором первых, на русском языке, монографий, целиком посвященных следам жизнедеятельности (Вялов, 1966; 1987). Вместе с Р. Ф. Геккером, Н. Б. Вассоевичем, О. С. Вялов создал своеобразную школу ихнологического мышления, которая нашла лишь частичное отражение в английской и немецкой ихнологической литературе. Между тем наибольший вклад в развитие ихнологии как науки в XX веке внесли также немецко и англоязычные авторы. Это касается, в частности, концепции ихнофаций, ихнотекстурного анализа, этологической сущности следов жизнедеятельности и их таксономической классификации.

Классификация ископаемых следов

Asteriacites lumbricalis — это ихнофоссилия (ихнотаксон) из мезозойских песчаников. Это окаменевшие отпечатки следов ломких звезд (класс Ophiuroidea) (Asteriacites quinquefolius — следы морских звезд (класс Asteroidea)). Образец происходит из песчаника триасового периода в Бургундии, Франция (2003 г.).

Палионтология классифицирует следы деятельности ископаемых организмов как форменные таксоны, называемые ихнотаксонами, поскольку ископаемые следы не являются физическими останками организмов. Разные организмы могут создавать очень похожие следы, в то время как один и тот же вид животных может оставлять разнообразные следы. В палионтологии выделяются роды следов (ichnogenera) и виды следов (ichnospecies), которые обозначаются в соответствии с биономенклатурой Линнея.

Классификация следов в роды и виды основана на общих морфологических особенностях, связанных с типичным поведением создателя следов или морфологическими различиями, вызванными изменениями в поведении. Это может включать общую форму следа, структуру стенок, пространственное расположение и другие особенности. Например, коридоры в осадках имеют типичные формы, а структура и заполнение осадка могут дополнительно характеризовать след. Различия между видами или подвидами следов могут быть связаны с телосложением создателей следов, что отражает сходное поведение на разных этапах развития одного и того же вида. Эти различия не всегда указывают на принадлежность к разным биологическим видам и могут отражать изменения связанные, например, с индивидуальным развитием одного вида.

В следах наземных позвоночных, в отличие от следов многих беспозвоночных морских животных, обычно существует относительно тесная связь между морфологией следа, то есть отпечатком конечности, и морфологией конечности производителя и, следовательно, его таксономическим положением. По этой причине в данной группе следов часто выделяются более высокие таксоны, такие как семейства и порядки следов, именование которых основано на таксономии ископаемых тел. Иногда роды следов наземных позвоночных даже напрямую включаются в зоологическую систематику, что отвергается многими палихнологами.

Chirotherium barthii из триаса — очень известный и в то же время самый древний пример ихнотаксона в истории науки. Фридрих Зиклер опубликовал научное описание этого следа передвижения в 1834 году на основе следов на песчаной плите из песчаника Среднего Бантера, найденной в южной Тюрингии близ Хильдбургхаузена, а Иоганн Якоб Кауп дал ему название годом позже. Однако о происхождении следов долгое время велись научные споры. Сегодня считается, что хиротериум произвели представители ранних архозавров.

Этологическая классификация различает следовые окаменелости в зависимости от поведения производящего организма, которое привело к образованию соответствующего следа.

Ископаемые следы предков людей и первобытных людей

Особой формой следов тетраподов являются следы, сделанные уже вертикально ходящими (бипедальными) предками или близкими родственниками анатомически современного человека (Homo sapiens). Самые древние из этих следов (< 1 млн лет назад) встречаются исключительно в Африке. В случае с отпечатком ноги возрастом 5,7 млн лет, обнаруженным на Крите, неясно, можно ли отнести его к «настоящему» дочеловеку (то есть раннему представителю трибы Hominini) или к эволюционной линии, которая конвергентно развила человекоподобную анатомию стопы из-за его большого возраста и географического положения.

В 1978 году в Лаэтоли (Танзания) были обнаружены соответствующие следы, датированные примерно 3,6 млн лет назад и предположительно оставленные Australopithecus afarensis. Они считаются самыми древними следовыми окаменелостями, оставленными Hominini. Как сообщил в апреле 2008 года известный научный журнал Nature, эти следы находятся под угрозой распада

В Илерете, к востоку от озера Туркана в Кении, были обнаружены отпечатки ног Homo erectus возрастом 1,51-1,53 миллиона лет. Следы показывают, что строение ступней было в основном таким же, как у современных людей, и что вертикальная походка H. erectus, должно быть, уже была очень похожа на походку современных людей. Возраст некоторых отпечатков из стоянки Кооби-Фора на северо-восточном побережье озера Туркана также составляет около 1,5 миллиона лет.

С 2008 года было проанализировано около 120 000 отпечатков ног ранних анатомически современных людей, которые отпечатались в свежем вулканическом пепле на берегах озера Натрон в Танзании. Всего было обнаружено 350 отпечатков на площади 150 квадратных метров. Они принадлежат более чем 30 людям (мужчинам, женщинам и детям), которые, предположительно, путешествовали двумя группами. Возраст отпечатков ног ранних анатомически современных людей, сохранившихся в Нефуде в Саудовской Аравии, также составляет 120 000 лет.

117 000 лет исполнилось следам, обнаруженным в Южной Африке на краю лагуны Лангебаан к юго-востоку от залива Салданья, которые, как и столь же древние следы из Нахуна, также можно отнести к раннему Homo sapiens. Лангебаанские следы, обнаруженные геологом Дэвидом Робертсом, были вбиты в увлажненный дождем песок на склоне дюны и через некоторое время засыпаны песком. В результате последующей эрозии слой со следами снова оказался на поверхности земли.

Древнейшие отпечатки ног анатомически современного человека в Европе были обнаружены в 1965 году в пещере Чюр-Избук в Западных Румынских Карпатах и, исходя из сопутствующих находок костей и следов пещерного медведя, первоначально датировались возрастом не менее 10-15 тысяч лет. Однако новая датировка частично разрушенных следов радиоуглеродным методом, опубликованная в 2014 году, определила их значительно больший возраст — до 36 000 лет.

Следы гомининов из раннеплейстоценовых отложений в Хапписбурге, Великобритания.

Самые древние в Европе отпечатки ног «доисторических людей» — предположительно близких родственников предков неандертальцев — были обнаружены в восточном английском графстве Норфолк. Исследователи под руководством Криса Стрингера обнаружили их в мае 2013 года недалеко от Хапписбурга, датировали их возрастом около 800 000 лет и интерпретировали их как следы Homo antecessor, исходя из этого возраста, поскольку этот вид является единственным, описанным на данный момент в Европе с этого периода.

Три следа возрастом от 385 000 до 325 000 лет, обнаруженные на юге Италии (Роккамонфина) вместе с другими следами млекопитающих в пирокластических отложениях, предположительно принадлежат Homo heidelbergensis. Следы были сделаны людьми, спускавшимися по склону. Один из следов имеет Z-образную форму, что, предположительно, связано с тем, что его создатель шел параллельно склону, чтобы облегчить спуск. Нижняя часть второго следа имеет явные признаки того, что его создатель, должно быть, поскользнулся. Отпечатки рук рядом с дорожкой интерпретируются как попытка создателя сохранить равновесие, подтянувшись.

Самые древние ископаемые отпечатки ног, задокументированные в Германии, были обнаружены в одном из мест археологических раскопок в карьере Шёнинген (Нижняя Саксония) и впервые научно описаны в 2023 году. Их возраст составляет около 300 000 лет, и они, вероятно, принадлежат двум ювенильным и одному взрослому Homo heidelbergensis.

Возраст около 100 000 лет имеют 87 отпечатков ног неандертальцев, обнаруженных на юго-западе Испании. Три отпечатка ног неандертальцев в карбонатных, родниковых известняковых пещерных отложениях обнаруженных в 1974 году в пещере Вартоп в горах Бихор (Румыния), были датированы возрастом 97 000 лет. Около 70 000 ± 10 000 лет имеет группа из более чем 250 отпечатков ног от 10 до 13 преимущественно очень молодых и юных неандертальцев в дюнном районе Ле-Розель во французском департаменте Манш в регионе Нормандия.

Отпечатки ног детей и подростков, раскопанные в Национальном парке Уайт-Сэндс в Нью-Мексико (США), были датированы возрастом от 23 000 до 21 000 лет. Согласно исследованию, опубликованному в журнале Science в 2021 году, они являются самым древним на сегодняшний день свидетельством присутствия людей на Американском континенте. Датировка была оспорена в начале 2023 года, но в октябре 2023 года была подтверждена в принципе.

В Западно-Капской провинции ЮАР в местечке Клейнкранц на территории национального парка Гарден-Рут, заповедника Гукамма и национального парка Аддо Элефант было обнаружено несколько небольших следов необычного вида: на этих отпечатках отсутствуют пальцы ног, но имеются «закругленные передние концы, острые края и, возможно, следы крепления ремней». В исследовании, опубликованном в 2023 году, возраст находок был оценен в 148 000 ± 9 000 — 79 000 ± 9 000 лет, а из-за их размера они были интерпретированы «как свидетельство присутствия следопытов с твердой подошвой», то есть отнесены к анатомически современным людям. Если интерпретация находок как отпечатков ног гомининов верна, то они станут самым древним свидетельством ношения обуви.