Онтогенез грибов
Онтогене́з грибо́в — процесс индивидуального развития организма споры до старения и гибели. У грибов онтогенез тесно связан с их жизненным циклом, который включает как бесполые, так и половые фазы. Онтогенез грибов включает адаптации, такие как дикариотическая фаза, разнообразие спор и различные стратегии размножения. Эти механизмы позволяют им эффективно осваивать экологические ниши, переживать неблагоприятные условия и сохранять генетическое разнообразие. У многих грибов онтогенез нелинеен: при изменении условий возможен переход от бесполого к половому размножению и наоборот. Процесс может значительно варьироваться в зависимости от группы грибов (зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты и другие)[1].
Прорастание споры и формирование мицелия[править]
В благоприятных условиях, таких как достаточная влажность, оптимальная температура и наличие питательных веществ, спора начинает прорастать, образуя гифу — тонкую нитевидную структуру, которая является основным структурным элементом грибницы[2].
Гифы начинают активно ветвиться и формировать сложную сеть, известную как мицелий, или грибница. Мицелий представляет собой совокупность гиф, которые образуют основную вегетативную часть гриба. У большинства видов грибов мицелий состоит из клеток с одинарным набором хромосом (гаплоидные клетки). Однако у некоторых групп грибов, например, у базидиомицетов, может возникать так называемая дикариотическая фаза. Это состояние характеризуется наличием двух генетически различных ядер внутри одной клетки[2].
Вегетативный рост[править]
.jpg)
Мицелий грибов обеспечивает своё питание путём поглощения питательных веществ из окружающей среды. В зависимости от вида гриба, этот процесс может осуществляться двумя основными способами[1]:
- Сапротрофы: грибы этого типа получают питательные вещества из неживых органических материалов, таких как разлагающиеся растительные остатки или другие органические вещества.
- Паразиты: эти грибы извлекают питательные вещества непосредственно из живых организмов-хозяев, вызывая их болезни или повреждения.
Рост мицелия происходит за счёт удлинения его гиф. Этот процесс называется апикальным ростом, поскольку он происходит преимущественно на концах гиф. Кроме того, гифы способны активно ветвиться, что позволяет грибнице расширяться и захватывать новые территории для питания[2].
Размножение[править]
Споры грибов делятся на две группы в зависимости от типа размножения (бесполое или половое) и механизма их формирования[2]. Бесполое размножение представляет собой процесс, при котором новые организмы образуются из спор, не требующих слияния гамет. Этот способ размножения характерен для многих видов грибов, включая аскомицеты и зигомицеты. Образование бесполых спор. Существует два основных типа бесполых спор: конидии и спорангиоспоры[3].
Образование спор[править]
Бесполые споры (образуются митозом)[править]
Конидии, формирующиеся на специализированных гифах — конидиеносцах у аскомицетов, например, рода Penicillium, представляют собой продукт митоза, в результате которого дочерние ядра отделяются в окружении цитоплазмы и клеточной стенки, образуя конидии. Особенностью конидий является их склонность к образованию цепочек или гроздей, как, например, у Aspergillus[2].
Спорангиоспоры, образующиеся внутри шарообразных структур — спорангиев, расположенных на концах гиф (спорангиеносцах) у зигомицетов, таких как Rhizopus, формируются в результате многократного митотического деления ядер в спорангии. После этого вокруг каждого ядра формируется отдельная спора, и спорангий вскрывается, высвобождая споры. Бесполые споры играют важную роль в распространении и генетической идентичности материнскому организму, образуя клоны[2].
Половые споры (образуются мейозом)[править]
Половые споры возникают в результате слияния генетического материала двух родительских грибов, что включает в себя плазмогамию (слияние цитоплазмы гамет) и кариогамию (слияние ядер гамет), за которыми следует мейоз[2].
Аскоспоры, характерные для аскомицетов, таких как Saccharomyces, формируются в асках, которые представляют собой специальные сумки, расположенные внутри плодовых тел, таких как апотеции и перитеции. Процесс формирования аскоспор включает в себя несколько этапов[2]:
- Слияние гиф двух грибов приводит к образованию дикариотической клетки.
- Кариогамия, или слияние ядер, приводит к образованию диплоидной клетки.
- Мейоз приводит к образованию четырёх гаплоидных ядер.
- Митоз приводит к образованию восьми аскоспор в аске.
Базидиоспоры, характерные для базидиомицетов, таких как шампиньоны (Agaricaceae), образуются на базидиях, которые представляют собой булавовидные структуры, расположенные на поверхности пластинок шляпки. Процесс формирования базидиоспор включает в себя следующие этапы[2]:
- Слияние гиф приводит к образованию дикариотического мицелия.
- Кариогамия в базидии приводит к образованию диплоидного ядра.
- Мейоз приводит к образованию четырёх гаплоидных базидиоспор, которые выталкиваются в окружающую среду.
Зигоспоры, характерные для зигомицетов, таких как Mucor, формируются при половом процессе, который включает в себя следующие этапы[2]:
- Две гифы разных типов спаривания сливаются, образуя зигоспору с толстой оболочкой.
- Зигоспора переходит в состояние покоя, после чего в ней происходит мейоз.
- При прорастании зигоспора образует спорангий с гаплоидными спорангиоспорами.
Распространение спор[править]
Споры адаптированы к различным средам и способам переноса[3].
Наземные грибы[править]
Ветром: лёгкие и мелкие споры, подобные конидиям Penicillium, могут быть перенесены воздушными потоками. У базидиомицетов наблюдается активное выбрасывание спор из базидий, что носит название баллистохории (разбрасывание при раскачивании)[3].
Животными: споры могут прикрепляться к покровам животных или распространяться через пищеварительный тракт. Так, трюфели привлекают животных своим запахом[3].
Водные грибы[править]
Хитридиомицеты, такие как Batrachochytrium, обладают подвижными зооспорами, которые оснащены одним или двумя жгутиками, что позволяет им активно перемещаться в водной среде. Эти микроорганизмы обладают уникальной способностью к адаптации, которая выражается в активном поиске хозяина, например, амфибий, или же питательного субстрата[4].
Эволюционные адаптации[править]
Эволюционные адаптации у грибов включают различные стратегии размножения и распространения спор, которые обеспечивают выживание и распространение видов в различных условиях окружающей среды[2][3]:
- Бесполое размножение через споры позволяет грибам быстро колонизировать доступные субстраты. Такие споры могут быть выпущены в большом количестве и быстро распространяться по поверхности, что способствует быстрому захвату новых территорий и ресурсов.
- Половое размножение играет важную роль в эволюции, так как оно приводит к генетическому разнообразию, что повышает шансы вида на успешную адаптацию к изменяющимся условиям среды. Половая рекомбинация создаёт новые комбинации генов, что может привести к появлению более устойчивых форм.
- Подвижные зооспоры хитридиомицетов особенно хорошо приспособлены для жизни в водной среде. Эти споры способны активно передвигаться с помощью жгутиков, что помогает им находить подходящие места для колонизации.
- Сухие споры аскомицетов, напротив, идеально подходят для переноса воздушными потоками. Они лёгкие и могут перемещаться на большие расстояния, позволяя видам расширять свой ареал обитания и заселять новые территории[3].
Вегетативное размножение[править]
Грибы обладают несколькими механизмами вегетативного размножения, которые позволяют им быстро увеличивать свою численность без полового процесса[1]:
Фрагментация. Отдельные части мицелия могут отделяться и формировать новые самостоятельные организмы. Это простой, но эффективный способ размножения, который не требует специальных структур или сложных процессов[1].
Специализированные структуры. Некоторые виды грибов образуют специализированные структуры, предназначенные для вегетативного размножения[1]:
- Оидии. У некоторых видов грибов, например, у зигомицетов и дрожжей, образуются оидии — это мелкие клетки, которые отделяются от гиф и могут развиваться в новые организмы. Оидии служат эффективным средством распространения и колонизации новых территорий.
- Хламидоспоры. Аскомицеты и базидиомицеты формируют хламидоспоры — это толстостенные клетки, способные выдерживать неблагоприятные условия внешней среды, такие как низкие температуры, засуха или недостаток пищи. Когда условия становятся более благоприятными, хламидоспоры прорастают, давая начало новому мицелию.
Половой процесс[править]
У грибов отсутствует типичная для многих других организмов система гамет. Вместо этого половой процесс у них происходит посредством слияния гиф или специализированных структур. Этот процесс можно разделить на несколько основных этапов[1]:
- Плазмогамия — слияние цитоплазмы двух гиф, принадлежащих к разным типам спаривания («+» и «-»). Это начальный этап полового процесса, на котором происходит объединение содержимого клеток, но ядра остаются раздельными.
- Кариогамия — слияние ядер. Однако этот процесс может происходить не сразу. У базидиомицетов, например, сначала образуется так называемая дикариотическая фаза, когда два ядра сосуществуют в одной клетке, но не сливаются до определённого момента.
- Образование зиготы — после слияния ядер образуется зигота, которая затем развивается по-разному в зависимости от типа гриба[1]:
- У зигомицетов зигота превращается в зигоспору — специализированную структуру с толстой защитной оболочкой, способной выдерживать неблагоприятные условия окружающей среды.
- У аскомицетов зигота формирует аск — специальную сумку, внутри которой после мейоза образуются аскоспоры.
- У базидиомицетов на специальных структурах, называемых базидиями, формируются базидиоспоры, которые затем могут быть рассеяны для дальнейшего размножения.
Грибы обладают сложной системой полового размножения, включающей различные стадии и специализированные структуры. Это обеспечивает генетическое разнообразие и выживаемость грибов в различных условиях[1].
Старение и гибель[править]
С течением времени мицелий гриба претерпевает процесс старения, сопровождаемый постепенным истощением внутренних ресурсов. В результате старения в структуре ДНК клеток мицелия накапливаются повреждения, способные привести к нарушению функционирования клетки и снижению её жизнеспособности[1].
Мицелий может погибнуть по нескольким причинам. Одной из основных является исчерпание питательного субстрата, необходимого для поддержания жизнедеятельности гриба. Кроме того, гриб может подвергнуться воздействию патогенных микроорганизмов, что также может привести к его гибели. Неблагоприятные условия окружающей среды, такие как экстремальные температуры, недостаток влаги или кислорода, также могут стать причиной смерти мицелия[1].
Однако некоторые виды грибов обладают способностью переходить в состояние покоя, сохраняя свою жизнеспособность на протяжении многих лет. Такие структуры могут оставаться неактивными в течение десятилетий, ожидая более благоприятных условий для возобновления роста и развития[1][3].
Примечания[править]
- ↑ Перейти обратно: 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 Жук В. В. Биология размножения и развития учебное пособие. — Пермь: Пермский государственный национальный исследовательский университет, 2020. — 232 с. — ISBN 978-5-7944-3381-4.
- ↑ Перейти обратно: 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 Webster J., Weber R. Introduction to Fungi. — Cambridge: Cambridge University Press, 2007. — 867 с. — ISBN 978-0-521-80739-5.
- ↑ Перейти обратно: 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 Watkinson S. C., Boddy L., Money N. The Fungi. — London: Academic Press, 2015. — 466 с. — ISBN 978-0-12-382034-1.
- ↑ Longcore J. E., Pessier A. P., Nichols D. K. Batrachochytrium dendrobatidis gen. et sp. nov., a chytrid pathogenic to amphibians (англ.) // Mycologia : журнал. — 1999. — No. 2(91). — P. 219–227. — ISSN 0027-5514.