Лёгкие человека
Лёгкие челове́ка — парный орган внешнего дыхания, расположенный в плевральных полостях грудной клетки. Основная функция лёгких состоит в обеспечении газообмена между альвеолярным воздухом и кровью, благодаря которому артериальная кровь обогащается кислородом, а углекислый газ удаляется из организма. Помимо дыхательной функции, лёгкие участвуют в поддержании кислотно-щелочного равновесия, выполняют эндокринную и иммунную роль, служат резервуаром крови, участвуют в терморегуляции и обеспечивают воздушный поток для фонации[1].
| Лёгкие человека | |
|---|---|
| |
Процесс внешнего дыхания
Первым этапом служит вентиляция лёгких, при которой происходит обновление газового состава альвеол. Вторым этапом является диффузия газов через альвеолокапиллярную мембрану, в результате которой кислород переходит из альвеолярного воздуха в кровь, а углекислый газ движется в обратном направлении[2].
Третий этап — транспорт газов кровью: кислород доставляется от лёгких к тканям, а углекислый газ транспортируется от тканей к лёгким. Четвёртым этапом является обмен газов между кровью большого круга кровообращения и тканями организма. Завершающий этап — клеточное, или внутреннее, дыхание, при котором происходит использование кислорода в метаболических процессах клеток и образование углекислого газа как конечного продукта окисления[2][3].
Анатомическое строение
Каждое лёгкое содержит около 800 долек, образующих структурную основу органа. Бронхиальное дерево формируется разветвлениями бронхов и концевых бронхиол, образуя систему воздухоносных путей. От трахеи до альвеол насчитывается 23 генерации ветвления. Воздухоносные пути делятся на верхние, включающие носовые ходы, придаточные пазухи, полость рта и носоглотку, и нижние, к которым относятся гортань, трахея и все бронхи[1].
Кровоснабжение лёгких осуществляется двумя системами сосудов: лёгочными сосудами малого круга кровообращения, которые участвуют в газообмене, и бронхиальными сосудами большого круга, обеспечивающими питание тканей органа. Между этими двумя системами существуют выраженные анастомозы. Венозный отток происходит от внутридольковых вен через вены междольковых перегородок к межсегментарным венам. В лёгких наблюдается инверсия обычного распределения газов в сосудах: вены несут артериальную кровь, обогащённую кислородом, тогда как артерии транспортируют венозную кровь, насыщенную углекислым газом[3].
Концевые бронхиолы дихотомически делятся на дыхательные бронхиолы 1—4-го порядка. Дыхательные бронхиолы ветвятся на альвеолярные ходы, которые разветвляются от 1 до 4 раз и заканчиваются альвеолярными мешочками. Альвеолы открываются в просвет дыхательных бронхиол, альвеолярных ходов и мешочков. Морфофункциональной единицей газообмена служит ацинус, представляющий собой одну концевую дыхательную бронхиолу со всеми её альвеолярными ходами, мешочками и альвеолами[1].
В каждом лёгком насчитывается примерно 15000—20000 ацинусов. Одна долька содержит от 3 до 25 ацинусов. Долевой бронх в центре дольки даёт от 16 до 18 концевых бронхиол. На долю альвеол приходится около 56 % объёма альвеолярного дерева[4].
Альвеолы и аэрогематический барьер
Альвеолы представляют собой полушаровидные выпячивания стенок дыхательных путей. Стенка альвеолы содержит соединительную ткань и эластические волокна, выстлана тончайшим эпителием и оплетена густой сетью капилляров. Количество альвеол у взрослого человека составляет от 300 до 700 млн (по разным источникам); у новорождённого насчитывается от 30 до 100 млн альвеол[5].
Диаметр альвеол меняется с возрастом: у младенца он составляет около 150 мкм, у взрослого человека достигает примерно 280 мкм, а у пожилых людей увеличивается до 300—350 мкм. Суммарная дыхательная поверхность альвеол составляет порядка 80 м2, хотя этот показатель варьирует в зависимости от фазы дыхания — от примерно 30 м2 на выдохе до 100 м2 при глубоком вдохе[2].
Аэрогематический барьер, через который происходит диффузия газов, состоит из нескольких последовательных слоёв: сурфактанта, альвеолоцитов I и II порядка, базальной мембраны альвеолы, базальной мембраны капилляра и эндотелия капилляра. Толщина этой диффузионной мембраны составляет около 1 мкм. Диффузия газов через барьер осуществляется за 0,3 с. Слой сурфактанта имеет толщину примерно 0,5 мкм[1][6].
Механика дыхания и роль сурфактанта
Плевральное давление в норме имеет отрицательное значение относительно атмосферного давления[7]. Основной вклад в эластическую тягу лёгких вносит поверхностное натяжение жидкости на внутренней поверхности альвеол. Сурфактант снижает поверхностное натяжение примерно в 10 раз[8], что обеспечивает расправление лёгкого у новорождённого, препятствует спадению альвеол при выдохе и поддерживает эластичность и стабильность лёгочной ткани[1][2].
Помимо механических функций, сурфактант регулирует испарение воды и абсорбцию кислорода, очищает поверхность альвеол и обладает бактериостатическим действием. По составу сурфактант представляет собой комплекс фосфолипидов, белков и полисахаридов. Это вещество непрерывно вырабатывается альвеолоцитами II порядка и полностью обновляется примерно каждые 30 ч[2].
Состав газовых смесей и газообмен
Атмосферный воздух содержит по объёму 79,03 % азота, 20,94 % кислорода и 0,03 % углекислого газа. Альвеолярный воздух имеет иной состав: 80,00 % азота, 14,40 % кислорода и 5,60 % углекислого газа. Выдыхаемая газовая смесь содержит 79,70 % азота, 16,30 % кислорода и 4,00 % углекислого газа[9].
Парциальные напряжения газов в различных средах составляют: в альвеолярном воздухе рО2 приблизительно 100 мм рт. ст., рСО2 около 38-40 мм рт. ст.; в артериальной крови рО2 примерно 100 мм рт. ст. (до 96 мм рт. ст.), рСО2 около 40 мм рт. ст.; в венозной крови рО2 приблизительно 40 мм рт. ст., рСО2 около 46 мм рт. ст. При прохождении каждого литра крови через лёгочные капилляры поглощается около 50 мл кислорода и выделяется приблизительно 45 мл углекислого газа. Альвеолярные концентрации газов поддерживаются постоянной вентиляцией лёгких[9].
Вентиляция и транспорт газов
Функциональная остаточная ёмкость лёгких представляет собой объём воздуха, обеспечивающий относительную стабильность газового состава альвеол, поскольку этот объём в несколько раз превышает дыхательный объём. Около двух третей дыхательного объёма достигает альвеол и участвует в альвеолярной вентиляции. Частота спокойного дыхания составляет от 12 до 18 дыхательных движений в минуту[9].
Минутный объём дыхания в состоянии покоя равен 6-8 л/мин. При физической работе максимальная вентиляция лёгких достигает 100—120 л/мин, а у спортсменов этот показатель может увеличиваться до 180 л/мин[9].
Транспорт кислорода кровью осуществляется преимущественно в связанном с гемоглобином состоянии. Каждый грамм гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. При концентрации гемоглобина 150 г/л каждые 100 мл крови способны переносить около 20,8 мл кислорода. Растворённая в плазме фракция кислорода невелика и не превышает 0,3 мл на 100 мл крови[10].
Коэффициент утилизации кислорода различается в разных органах и тканях. Наибольший коэффициент утилизации наблюдается в миокарде — от 60 до 70 %[11]. Потребление кислорода серым веществом головного мозга превышает аналогичный показатель белого вещества в 8-10 раз. В корковом веществе почки интенсивность потребления кислорода примерно в 20 раз выше, чем во внутренних участках мозгового вещества этого органа. При тяжёлой физической нагрузке утилизация кислорода скелетными мышцами и миокардом может возрастать до 90 %.
Недыхательные функции
Орган участвует в поддержании кислотно-щелочного равновесия организма за счёт удаления летучих кислот[12]. Эндокринная роль лёгких реализуется через ангиотензинпревращающий фермент, локализованный на поверхности эндотелия лёгочных капилляров. Этот фермент преобразует ангиотензин I в ангиотензин II и одновременно инактивирует брадикинин, участвуя таким образом в регуляции артериального давления[13].
Иммунная защита осуществляется через секрецию иммуноглобулинов классов A, G и M, а также через выработку лизоцима, лактоферрина и других антимикробных факторов. Альвеолярные макрофаги обеспечивают фагоцитоз чужеродных частиц и микроорганизмов. Лёгкие служат резервуаром крови объёмом около 450 мл, что составляет приблизительно 9 % от общего объёма циркулирующей крови; при этом возможны двукратные колебания данного показателя в зависимости от физиологических потребностей организма.
Терморегуляция происходит за счёт испарения воды с поверхности дыхательных путей. Лёгкие обеспечивают воздушный поток, необходимый для фонации[14]. Анатомическое мёртвое пространство объёмом около 140 мл обусловливает различие между составом выдыхаемого и альвеолярного воздуха, поскольку часть выдыхаемого воздуха представляет собой неизменённый атмосферный воздух из воздухоносных путей[2].
Мукоцилиарный клиренс (МЦК) представляет собой механизм очищения дыхательных путей. Слизь бронхов содержит антимикробные гликопротеины, включая муцин, лактоферрин, лизоцим и лактопероксидазу. Реснитчатый эпителий продвигает слизистый слой с захваченными частицами в направлении глотки, обеспечивая непрерывное очищение дыхательных путей.
В лёгких осуществляется фагоцитоз чужеродных частиц альвеолярными макрофагами. В бронхиальной слизи и на поверхности альвеол действуют факторы врождённого и местного иммунитета. Морфометрические исследования лёгочной ткани показывают, что в паренхиме и бронхиолах могут обнаруживаться тысячи и даже десятки тысяч ингалированных частиц — преимущественно пыли, сажи и других аэрозолей. Их количество отражает уровень загрязнения вдыхаемого воздуха и эффективность защитных механизмов дыхательных путей.
Регуляция дыхания
Дыхание регулирует дыхательный центр в продолговатом мозге и периферические рецепторы. Хеморецепторы сосудов реагируют на изменение концентрации углекислого газа и в меньшей степени на концентрацию кислорода. Барорецепторы, расположенные в стенках бронхов, реагируют на изменение давления. Рецепторные поля также имеются в каротидном синусе[1][9].
Просвет бронхов регулируется симпатической и парасимпатической нервной системой. Симпатическая стимуляция вызывает расширение бронхов, тогда как парасимпатическая стимуляция приводит к их сужению. Иннервация лёгких осуществляется через лёгочное сплетение, образованное ветвями блуждающего нерва и симпатическими волокнами из шейных и верхних грудных ганглиев[15].
Лимфатическая система лёгких
Лимфатическая сеть лёгких образует разветвлённую систему сосудов, начинающихся в интерстициальной ткани и сопровождающих бронхи и кровеносные сосуды. Поверхностная лимфатическая сеть располагается под плеврой, глубокая сеть сопровождает бронхи и сосуды до уровня респираторных бронхиол[16]. Лимфатические капилляры отсутствуют в стенках альвеол, однако начинаются в альвеолярных перегородках. Лимфа от обеих сетей оттекает к лимфатическим узлам корня лёгкого, затем к трахеобронхиальным и паратрахеальным узлам, откуда через бронхосредостенный ствол попадает в венозное русло[17].
Лимфатическая система выполняет несколько критических функций в физиологии лёгких. Основная роль заключается в удалении избыточной тканевой жидкости, белков и продуктов метаболизма из интерстициального пространства, что предотвращает развитие отёка лёгких[3]. Лимфатические сосуды обеспечивают транспорт частиц, фагоцитированных альвеолярными макрофагами, к региональным лимфатическим узлам. В лимфоузлах происходит представление антигенов иммунокомпетентным клеткам, активация лимфоцитов и формирование специфического иммунного ответа. Нарушение лимфооттока может приводить к накоплению жидкости в интерстициальной ткани и альвеолах, существенно ухудшая газообмен.
Методы диагностики
Спирометрия и спирография служат базовыми методами функциональной диагностики лёгких. Эти методики позволяют измерить объёмы и ёмкости лёгких, включая дыхательный объём, резервный объём вдоха, резервный объём выдоха, остаточный объём, жизненную ёмкость лёгких и общую ёмкость лёгких. Интерпретация полученных показателей основывается на сопоставлении состава атмосферного, альвеолярного и выдыхаемого воздуха, а также на анализе характерных парциальных давлений газов. К дополнительным методам функциональной диагностики относятся пневмография, регистрирующая дыхательные движения, и пневмотахометрия, измеряющая объёмную скорость воздушного потока[18].
Рентгенологические методы выявляют четыре основные группы феноменов: затемнение, просветление, изменения лёгочного рисунка и изменения корней лёгких. Затемнение может быть обусловлено экссудатом, отёком, снижением воздушности лёгочной ткани, сдавлением, замещением нормальной ткани патологическим содержимым, а также внелёгочными причинами и выпотом в плевральную полость. Просветление возникает при повышенной воздушности ткани, наличии воздушных полостей или скоплении газа в плевральной полости. Изменения лёгочного рисунка отражают интерстициальные и сосудистые изменения. Изменения корней лёгких могут быть связаны с поражением сосудов, бронхов, лимфатических узлов или клетчатки корня. Эти подходы лежат в основе синдромной интерпретации обзорных рентгенограмм и позволяют различать диффузную диссеминацию, метастатическое поражение, пневмокониозы, гемосидероз и другие патологические состояния[19].
Радионуклидные методы диагностики дополняют рентгенографию и функциональные исследования. Для перфузионной сцинтиграфии внутривенно вводят меченные технецием-99m частицы альбумина размером 20-40 мкм. Эти микросферы или макроагрегаты практически полностью задерживаются в капиллярах лёгких и регистрируются гамма-камерой, что позволяет оценить регионарное кровоснабжение. В лёгких человека содержится около 280 млрд капилляров, тогда как при исследовании вводится от 100 до 500 тыс. меченых частиц, что обеспечивает безопасность процедуры. Через несколько часов белковые частицы разрушаются ферментами и макрофагами. Ингаляционная сцинтиграфия применяется для оценки вентиляции и бронхиальной проходимости путём вдыхания радиоактивного аэрозоля или газа[20].
Литература
- Джон Б. Уэст. Физиология дыхания. Основы. — 3-е изд. — М.: Мир, 1998.
- Пятин В. Ф. Глава 8. Дыхание // Физиология человека / В. М. Покровский, Г. Ф.Коротько. — М.: Медицина, 1998. — С. 401–442. — 448 с. — ISBN 5-225-009-603.
- Руководство по клинической физиологии дыхания / под ред. Л. Л. Шика и Н. Н. Канаева. — Л., 1980.
- Шмальгаузен И. И. Органы дыхания // Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. — 4-е изд. — М.: Советская наука, 1947. — С. 330–349.
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Витковский Ю. А., Аветисян М. А., Большакова О. В. и др. Физиология дыхательной cистемы : учебное пособие. — Чита: РИЦ ЧГМА, 2022. — 38 с.
- ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 Штаненко, Н. И., Буйневич И. В., Киеня А. И. Респираторная система: учеб.-метод. пособие. — Гомель: ГомГМУ, 2015. — С. 12–13. — 104 с. — ISBN 978-985-506-720-8.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Зерчанинова Е. И., Сафина Т. В., Гагарина Е. М., Евдокимов В. В. Основы физиологии системы дыхания, терморегуляции и энергетического обмена: учебное пособие. — Екатеринбург: Медицинский Вестник, 2014. — С. 15–16. — 100 с.
- ↑ Six D. P., de Vries W. R., Luijendijk S. C. Alveolar sacs and the expirograms of He and SF6: a model study (англ.) // Comput Biomed Res. — 1991. — No. 4. — P. 321—331. — doi:10.1016/0010-4809(91)90032-r. — PMID 1889200.
- ↑ Казионова Л. Ф. Анатомия, физиология и патология органов слуха, речи и зрения: учебное пособие. — Томск: Изд-во ТГПУ, 2013. — С. 66. — 190 с. — ISBN 978-5-89428-692-1.
- ↑ Методические материалы по дисциплине: Морфология. Первый Московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова.
- ↑ Вахтанова Г. М. Физиология крови и дыхания: учебное пособие. — Владимир: Изд-во ВлГУ, 2025. — 128 с. — ISBN 978-5-9984-1984-3.
- ↑ Левшанков А. И., Климов А. Г. Сестринское дело в анестезиологии и реаниматологии. Современные аспекты : учеб. пособие. — СПб.: СпецЛит, 2010. — С. 117. — 344 с. — ISBN 9785299004199.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 Каюмова А. Ф., Габдулхакова И. Р., Шамратова А. Р., Инсарова Г. Е. Физиология системы дыхания: учебное пособие. — Уфа: Изд-во ФГБОУ ВО БГМУ Минздрава России, 2016. — С. 9. — 60 с.
- ↑ Чеснокова Н. П., Понукалина Е. В., Моррисон В. В., Бизенкова М. Н. Лекция 4. Физиология транспорта газов кровью и кислородного обеспечения тканей // Научное обозрение. Медицинские науки. — 2017. — № 2. — С. 40–42.
- ↑ Rehman S., Khan А., Rehman А. Physiology, Coronary Circulation (англ.) // StatPearls. — Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, 2025.
- ↑ Порядин Г. В. (ред.). Патофизиология водно-электролитного обмена и кислотно-основного состояния: метод. разработки для студентов. — М.: РГМУ, 2013. — С. 26. — 49 с.
- ↑ Ангиотензинпревращающий фермент (АПФ). BioSystems.
- ↑ Степанова Ю. Е. Основы фониатрии (лекция) // Consilium Medicum. — 2023. — Т. 25, № 3. — С. 187–193.
- ↑ Вагапова В. Ш., Шангина О. Р., Борзилова О. Х. Анатомия черепных нервов: учебно-методическое пособие. — Уфа: Изд-во ГБОУ ВПО БГМУ Минздрава России, 2014. — С. 40. — 72 с.
- ↑ Руденок, В. В. Вопросы ангиологии : учеб.- метод. пособие. — Минск: БГМУ, 2017. — 60 с. — ISBN 978-985-567-707-0.
- ↑ Перельман М. И., Корякин В. А., Богадельникова И. В. Фтизиатрия: учебник. — М.: Медицина, 2004. — С. 82–83. — 520 с. — ISBN 5-225-04082-9.
- ↑ Алексанин С. С., Леонтьев О. В., Парцерняк С. А., Дударенко С. А., Нестеренко Н. В. Функциональная диагностика в пульмонологии : учебно-методический комплекс. — СПб.: Наукоёмкие технологии, 2023. — С. 21–34. — 53 с. — ISBN 978-5-907618-91-6.
- ↑ Тихомирова Т. Ф. Лучевое исследование органов дыхания и диагностика заболеваний лёгких : учеб.-метод. пособие. — Минск: БГМУ, 2017. — 47 с. — ISBN 978-985-567-702-5.
- ↑ Кудрявцев А. Д., Кондаков А. К., Корвяков С. А., Созыкин А. В., Никитин П. А., Юдин А.Л., Знаменский И. А. Перспективы использования радионуклидных методов исследования для диагностики и оценки эффективности лечения последствий перенесённой новой коронавирусной инфекции // Медицинская радиология и радиационная безопасность. — 2021. — № 66(1). — С. 63–68.