Бронтозавр
| † Бронтозавр | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Научная классификация | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Подотряд: Клада: Клада: Инфраотряд: Надсемейство: Семейство: Подсемейство: Род: † Бронтозавр |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Международное научное название | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Brontosaurus Marsh, 1877 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Синонимы | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Виды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Геохронология 156,3—146,8 млн лет
◄ Наше время
◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание
◄ Массовое пермское вымирание
◄ Девонское вымирание
◄ Ордовикско-силурийское вымирание
◄ Кембрийский взрыв
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Бронтоза́вр[1] (лат. Brontosaurus, от греч. βροντή — гром и σαῦρος — ящер, ящерица, буквально: громовой ящер) — род гигантских четвероногих завроподных динозавров, в который входило три вида. Типовой вид Brontosaurus excelsus долгое время считался одним из видов близкородственного рода апатозавр. Более поздние исследования показали, что бронтозавр — род, отдельный от Apatosaurus[2].
История открытия
Об открытии крупного и довольно полного скелета завропода в 1879 году объявил Отниел Чарльз Марш, профессор палеонтологии Йельского университета. Образец был собран в отложениях формации Моррисон в Комо-Блафф (штат Вайоминг) Уильямом Харлоу Ридом. Он определил его как принадлежащий к совершенно новому роду и виду, который он назвал Brontosaurus excelsus, что означает «громовой ящер» (от греческих слов βροντη/бронте — «гром» и σαυρος/заурос — «ящерица»), и от латинского excelsus — «благородный» или «высокий». К этому времени формация Моррисон стала центром «Костяных войн» — соперничества за коллекционирование ископаемых между Маршем и другим известным палеонтологом того времени, Эдвардом Дринкером Коупом. По этой причине публикации и описания таксонов проводились Маршем и Коупом в большой спешке.
В августе 1883 года Маршалл П. Фелч собрал раздробленный частичный череп (USNM V 5730) завропода, найденного южнее Моррисона, в карьере Фелч в Гарден-Парке (штат Колорадо), и отправил образец в Йель. Позже, в 1891 году, Марш включил найденный череп в реконструкцию скелета типового образца B. excelsus, а в 1896 году эта иллюстрация была вновь представлена в знаменательном издании Марша «Динозавры Северной Америки». В Йельском музее Пибоди в 1931 году скелет Brontosaurus excelsus был установлен вместе с черепом, основанным на реконструкции черепа из карьера Фелч, выполненной Маршем. В 1998 году было высказано предположение, что череп из карьера Фелч, который Марш включил в свою реставрацию скелета 1896 года, принадлежит брахиозавру, и это было подтверждено в 2020 году повторным описанием материала брахиозавров, найденного в карьере Фелч.
Во время экспедиции Музея Карнеги в Вайоминг в 1901 году Уильям Харлоу Рид собрал ещё один скелет бронтозавра — это был частичный посткраниальный скелет молодой особи (CM 566), включавший фрагменты конечностей. Однако данный скелет был найден среди довольно полного скелета взрослой особи (UW 15556). Скелет взрослой особи сохранился очень хорошо, в нём было множество шейных и хвостовых позвонков; это наиболее полный определённый экземпляром этого вида. В 1902 году Олоф А. Петерсон и Чарльз Гилмор дали скелетам новое родовое и видовое название — Elosaurus parvus («маленькая полевая ящерица»).
В издании «Геологической серии» Колумбийского музея Филда за 1903 год Элмер Риггс утверждал, что бронтозавр недостаточно отличается от апатозавра, чтобы выделить его в отдельный род, поэтому он создал для него новое сочетание — Apatosaurus excelsus. Риггс заявил: «Ввиду этих фактов эти два рода можно считать синонимами. Поскольку термин „апатозавр“ имеет приоритет, „бронтозавр“ будет считаться синонимом». Тем не менее, перед экспонированием образца в Американском музее естественной истории Генри Фэрфилд Осборн решил обозначить скелет как «бронтозавр», хотя он был ярым противником Марша и его таксонов.
Согласно правилам Международного комитета по номенклатуре животных (МКЗН), регулирующего научные названия животных, название Apatosaurus, опубликованное первым, имело приоритет; Brontosaurus считался младшим синонимом и поэтому был исключён из формального использования. Несмотря на это, по крайней мере один палеонтолог — Роберт Т. Баккер — в 1990-х годах утверждал, что A. ajax и A. excelsus достаточно различны, чтобы последний по-прежнему заслуживал выделения в отдельный род. В 2015 году обширное исследование родственных связей диплодоцид, проведённое Эмануэлем Чоппом, Октавио Матеусом и Роджером Бенсоном, пришло к выводу, что Brontosaurus действительно является полноценным родом завропод, отличным от Apatosaurus. Учёные разработали статистический метод для более объективной оценки различий между ископаемыми родами и видами и пришли к выводу, что название Brontosaurus может быть «воскрешено» в качестве полноценного обозначения отдельного рода. Они отнесли два бывших вида апатозавров, A. parvus и A. yahnahpin, к бронтозаврам, также как и типовой вид B. excelsus.
Описание
Бронтозавр был крупным четвероногим животным с длинной шеей, длинным кнутообразным хвостом и передними конечностями, которые были немного короче задних. Самый крупный вид, B. excelsus, достигал длины от головы до хвоста 21-23 м и весил до 15-20 тонн; другие виды были меньше, достигая длины 19 м и веса 14 тонн.
Хотя череп бронтозавра не найден, он, вероятно, был похож на череп близкородственного апатозавра. Было найдено несколько черепов апатозавра, все они очень малы по сравнению с телом. Их морды были квадратными и низкими, в отличие от морд макронарий. Челюсти апатозавра и других диплодоцид были усеяны лопатовидными (долотовидными) зубами, которые являются отличительной чертой у травоядных животных.
Как и у других диплодоцидов, шейные позвонки были глубоко раздвоены на дорсальной стороне, то есть несли парные шипы, что приводило к наличию широкой и глубокой шеи. Позвоночник и хвост состояли из 15 шейных, 10 спинных, пяти крестцовых и около 82 хвостовых позвонков, судя по скелету апатозавра. Отмечено, что количество хвостовых позвонков варьируется даже в пределах одного вида. Позвонки в шейном, туловищном и крестцовом отделах завропод имели крупные пневматические отверстия на боковых поверхностях. Они облегчали кости, что способствовало уменьшению веса животного. Внутри позвонков гладкие костные стенки и дивертикулы также создавали воздушные карманы, что делало кости лёгкими.
У бронтозавра известно несколько лопаток, все они длинные и тонкие, с относительно удлинённым стержнем. Одной из отличительных черт между бронтозавром и апатозавром является наличие углубления на задней поверхности лопатки, которое отсутствует у последнего. Лопатка бронтозавра также имеет закруглённый выступ по краю, что является уникальной особенностью бронтозавра среди апатозавров. Клювовидная анатомия очень похожа на анатомию апатозавра, имея квадратный контур в дорсальной проекции. У некоторых экземпляров бронтозавра сохранились грудины, имеющие овальный контур. Тазобедренные кости включают массивные подвздошные кости и сросшиеся лобковые и седалищные кости. Кости конечностей также были очень массивными: плечевая кость напоминает таковую у камаразавра, а кости B. excelsus практически идентичны костям Apatosaurus ajax. Плечевая кость имела тонкий стержень и более крупные поперечные концы. На её переднем конце находится большой дельтопекторальный гребень, располагавшийся на концах кости.
Палеобиология
Когда в 1879 году был описан бронтозавр, в научном сообществе было распространено мнение, что зауроподы были полуводными, вялыми и малоподвижными рептилиями. В книге Отниеля Марша «Динозавры Северной Америки» динозавр описывался как «более или менее амфибийный, питавшийся, вероятно, водными растениями или другими суккулентами». Это не подтверждается ископаемыми данными. Напротив, зауроподы были активными и были приспособлены к обитанию на суше. Марш также отметил предполагаемое отсутствие интеллекта у животного, основываясь на небольшой мозговой коробке черепа из Фелч-Кворри и тонком нервном стволе. Недавние исследования обнаружили признаки интеллекта у динозавров, сходного с интеллектом современных птиц, хотя у завропод был относительно небольшой мозг.
Будучи диплодоцидным завроподом, бронтозавр был травоядным и питался папоротниками, цикадовыми, семенными папоротниками и хвощами, неизбирательно питаясь на высоте земли. Способ замены и физиология зубов апатозавра уникальны: весь зубной ряд сменялся одновременно и на 60 % чаще, чем у диплодока. Зубы апатозавра толстые, без зубцов и имеют сильно цилиндрическое поперечное сечение, тогда как у диплодока они длинные, тонкие и эллиптические в поперечном сечении. Эти характеристики указывают на то, что апатозавр, и, вероятно, бронтозавр, питались более жёсткой растительностью, чем диплодок.
Систематика
Кладограмма ниже является результатом анализа, проведённого Чоппом, Матеушем и Бенсоном (2015)[2].
| Apatosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Примечания
- ↑ Апатозавры : [арх. 28 ноября 2022] / Алифанов В. Р. // Анкилоз — Банка. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 104. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 2). — ISBN 5-85270-330-3.
- ↑ 2,0 2,1 Emanuel Tschopp, Octávio Mateus, Roger B.J. Benson. A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda) (англ.) // PeerJ. — 2015-04-07. — Vol. 3. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.857.
| |||||||||||||||||||||||||||
|  | ||||||||||||||||||||||||||
