Шимпанзе

Шимпанзе
Composite image of male chimpanzee (left) and male bonobo (right).jpg
Обыкновенный шимпанзе (слева)
и бонобо (справа)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Синапсиды
Класс:
Млекопитающие
Подкласс:
Звери
Клада:
Эутерии
Инфракласс:
Плацентарные
Магнотряд:
Бореоэутерии
Надотряд:
Euarchontoglires
Грандотряд:
Эуархонты
Миротряд:
Приматообразные
Отряд:
Приматы
Подотряд:
Сухоносые приматы
Инфраотряд:
Обезьянообразные
Парвотряд:
Узконосые обезьяны
Надсемейство:
Человекообразные обезьяны
Семейство:
Гоминиды
Подсемейство:
Гоминины
Триба:
Гоминини
Подтриба:
Panina
Род:
Шимпанзе
Международное научное название
Pan Oken, 1816
Синонимы
  • Anthropithecus Lesson, 1840
  • Anthropopithecus de Blainville, 1838
  • Bonobo Tratz et Heck, 1954
  • Chimpansee Voigt, 1831
  • Engeco Haeckel, 1866
  • Fsihego de Pauw, 1905
  • Hylanthropus Gloger, 1841
  • Mimetes Anon, 1820
  • Pongo Haeckel, 1866
  • Pseudanthropos Reichenbach, 1860
  • Satyrus Mayer, 1856
  • Theranthropus Brookes, 1828
  • Troglodytes É. Geoffroy, 1812[1]
Виды
Ареал
изображение

Шимпанзе́ (лат. Pan) — род человекообразных обезьян из семейства гоминид, включающий два вида: обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes) и бонобо (Pan paniscus)[2]. Оба вида внесены в

Красный список МСОП со статусом «находится под угрозой»[3]. Для обыкновенного шимпанзе с 2017 года действует особая охрана по Конвенции о мигрирующих видах[4]. Ареал рода охватывает Западную и Центральную Африку. Бонобо распространён исключительно в бассейне реки Конго, между её южным течением и северным берегом реки Касаи на территории Демократической Республики Конго.

Этимология и история изучения

Русское название «шимпанзе» заимствовано из немецкого языка (Schimpanse) и французского (chimpanzé)[5]. Корень слова предположительно происходит из языка чилуба, где имел значение «похожий на человека». Первое зафиксированное использование названия в европейских языках датируется 1738 годом[6]. Разговорный английский вариант chimp появился в конце 1870-х годов[7].

Иоганн Фридрих Блуменбах в 1775 году описал вид под названием Simia troglodytes[8]. Лоренц Окен в 1816 году выделил самостоятельный род Pan[9]. Бонобо был впервые описан в 1928 году и признан отдельным видом к 1933 году. Первый живой шимпанзе был доставлен в Европу в 1641 году[10].

Систематика

Обыкновенный шимпанзе (Pan troglodytes) включает четыре подтверждённых подвида. Подвид P. t. troglodytes населяет Камерун, Центральноафриканскую Республику, Экваториальную Гвинею, Габон, Республику Конго и Демократическую Республику Конго; численность оценивается примерно в 140 000 особей. Подвид P. t. verus распространён в Гвинее, Мали, Сьерра-Леоне, Либерии, Кот-д'Ивуаре, Гане и Нигерии; популяция насчитывает около 52 800 особей[11] [12].

Подвид P. t. ellioti встречается в Нигерии и Камеруне; численность составляет 6 000–9 000 особей[11]. Подвид P. t. schweinfurthii обитает в Центральноафриканской Республике, Южном Судане, Демократической Республике Конго, Уганде, Руанде, Бурунди, Танзании и Замбии; популяция насчитывает 180 000–256 000 особей[13].

Распространение и охрана

Шимпанзе населяют влажные вечнозелёные тропические леса, горные и болотные леса, мозаичные ландшафты типа «лес-саванна» и сухие саванны. Современная численность обыкновенного шимпанзе оценивается в 170 000–300 000 особей[13].

Вид имеет статус «угрожаемый» по классификации МСОП[13] и внесён в Приложение I Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры[14]. Основные угрозы включают вырубку лесов, строительство дорог, браконьерство и незаконный вывоз детёнышей[15]. На рынках Кот-д'Ивуара вклад мяса шимпанзе оценивался в 1–3% от общего объёма торговли мясом диких животных.

Морфология

Тело шимпанзе покрыто тёмной, чаще чёрной грубой шерстью. Лицо, ладони, подошвы и внутренняя поверхность конечностей лишены волосяного покрова. Передние конечности длиннее задних; размах вытянутых рук у обыкновенного шимпанзе составляет около 1,5 метров длины тела[16].

На земле шимпанзе передвигаются на фалангах пальцев передних конечностей с опорой на стопы задних конечностей. Возможно кратковременное двуногое передвижение[16]. Способ передвижения на фалангах пальцев возник независимо у родов Pan и Gorilla[17]. Зубная формула составляет 2.1.2.3/2.1.2.3.

Самцы обыкновенного шимпанзе в дикой природе имеют массу тела 40–70 кг и рост до 150 см; самки весят 27–50 кг при росте до 130 см. У бонобо длина тела самцов составляет 70–83 см при массе 37–61 кг; самки весят 27–38 кг[2]. В условиях неволи зафиксированы значения роста более 168 см и массы до 136 кг. Мышечная сила шимпанзе на единицу массы тела примерно на 40–50% выше, чем у человека, что связано с большей долей быстрых мышечных волокон. Сила хвата взрослой особи, по данным биомеханических исследований, достигает 150–200 кг, что обеспечивает значительное преимущество в лазании и удержании предметов.

Мускулатура шимпанзе
Мускулатура шимпанзе хорошо видна на лишённом шерсти примате

Нервная система и генетика

Объём головного мозга шимпанзе составляет 282–500 см3, типичные значения находятся в диапазоне 330–400 см3. Это соответствует 25–30% объёма мозга человека. Коэффициент энцефализации шимпанзе равен 2,2–2,5, тогда как у человека этот показатель составляет 7,4–7,8.

Диплоидный набор хромосом составляет 24 пары[18]; размер генома оценивается в 3 323 миллиона пар оснований. Количество белок-кодирующих генов насчитывает около 18 759, тогда как у человека — приблизительно 20 383. Черновик генома шимпанзе был опубликован в 2005 году[19]; в таксономии Национального центра биотехнологической информации род имеет идентификатор 9598.

Различия между геномами человека и шимпанзе включают около 35 миллионов однонуклеотидных замен и примерно 5 миллионов событий инсерций и делеций[19]. Полное совпадение последовательностей оценивается в 93,6%. Расхождение эволюционных линий Homo и Pan датируется периодом 6–8 миллионов лет назад; разделение Pan paniscus и Pan troglodytes произошло около 2 миллионов лет назад. Возраст общего предка по Y-хромосоме оценивается для P. troglodytes примерно в 1,1 миллиона лет, для P. paniscus — более 300 тысяч лет. Генетические данные указывают на древний поток генов от бонобо к предкам центральных и восточных популяций шимпанзе в период 200–550 тысяч лет назад[20].

Социальная организация

Шимпанзе формируют крупные сообщества численностью от 15 до более 150 особей. В дневное время сообщество разделяется на малые подгруппы переменного состава; типичная подгруппа в природе насчитывает 10–12 особей. Эта социальная система характеризуется как «фиссия-фузия» — динамическое объединение и разделение подгрупп[21]. Каждую ночь особи строят новое гнездо на деревьях из веток и листьев; сооружение занимает 5–10 минут; высота расположения обычно составляет 10–15 метров над землёй[22].

Ядро сообщества составляют самцы, которые остаются в родной группе на протяжении жизни; самки чаще мигрируют между группами. У самцов выражена линейная иерархия; формируются коалиции претендентов на доминирующее положение. У самок иерархические отношения выражены слабее; в условиях неволи зафиксированы случаи формирования женских коалиций и доминирования самок над самцами[23].

Территориальное поведение включает патрулирование границ участков и конфликты между группами. Размер территории сообщества варьирует от 5 до 400 квадратных километров в зависимости от плотности пищевых ресурсов. Летальная межгрупповая агрессия документирована как средство получения доступа к ресурсам; группы нападающих насчитывают от 5 до 32 особей. Жертвами чаще становятся самцы и детёныши соседних сообществ. Описаны поведенческие реакции на смерть сородичей, включающие длительное пребывание возле тела и сниженную активность[24].

Питание

Основу рациона составляют плоды. В будонгской популяции около 64,5% времени кормления приходится на фрукты, из которых примерно 84,6% составляют зрелые плоды. Листья и молодые побеги занимают около 19% времени кормления. В рацион также входят мёд, почва, насекомые, птицы и их яйца, мелкие и средние млекопитающие[25]. Сезонная изменчивость доступности плодов влияет на долю других компонентов в рационе; в периоды дефицита фруктов возрастает потребление листьев и коры.

Основной добычей среди млекопитающих являются красные колобусы[26]. При кооперативной охоте особи распределяют роли: выделяются «ведущие», «блокирующие», «преследователи» и «засадчики». Успешность охоты повышается при увеличении числа участников. Мясо распределяется между участниками охоты и другими членами группы; доминирующие самцы получают большие порции[27]. В периоды дефицита плодов взаимодействие шимпанзе с гориллами характеризуется дивергенцией рационов, что снижает конкуренцию за пищевые ресурсы.

Размножение и развитие

Половое поведение у шимпанзе наблюдается круглогодично; система спаривания полигамная. У самок в период эструса развивается выраженный розовый отёк кожи половых органов[28]. Средняя продолжительность коитуса составляет порядка 7 секунд. Беременность длится 7–8 месяцев[13]. Инфантицид со стороны самцов встречается как стратегия сокращения интервалов между последовательными рождениями у самок. Описаны редкие случаи инфантицида, совершаемого самками. Избегание близкородственных скрещиваний сохраняется даже при филопатридности представителей обоих полов.

В первые 30 дней жизни детёныш удерживается на животе матери; до возраста 2 месяцев детёныш не способен самостоятельно поддерживать собственную массу. В 5–6 месяцев детёныш перемещается на спине матери; к возрасту 2 лет молодая особь способна самостоятельно сидеть и передвигаться. Отлучение от груди происходит в возрасте 4–6 лет; в отдельных популяциях этот период сокращается до 3 лет[13]. Ювенильный период длится 6–9 лет. Подростковые самки мигрируют между группами; подростковые самцы участвуют в охоте и патрулировании территории. Материнская забота имеет определяющее значение для выживания и формирования социального статуса потомства; самцы способны оказывать поддержку собственным детёнышам[29].

В дикой природе многие особи не доживают до возраста 15 лет из-за болезней, хищников и межгрупповых конфликтов. Особи, достигшие возраста 12 лет, нередко живут ещё около 15 лет. В условиях неволи медианная продолжительность жизни для самцов составляет 31,7 года, для самок — 38,7 года. Рекордные значения включают самца, дожившего до 66 лет, и самку по кличке Литл Мама, прожившую почти 80 лет.

полёт шимпанзе Хэма
Рукопожатие командира корабля США и только что приводнившегося после суборбитального полёта шимпанзе Хэма 31 января 1961 года.

Коммуникация

Коммуникация у шимпанзе включает мимику, позы и развитый вокальный репертуар[30]. Характерный крик, обозначаемый как pant-hoot (пыхтение-улюлюканье), состоит из четырёх фаз: ввод, нарастание, кульминация и спад. Этот крик используется для поддержания связи между членами группы на расстоянии[31].

Для дальней коммуникации используются удары по стволам деревьев, создающие звуки, напоминающие барабанную дробь. Этот способ коммуникации позволяет передавать сигналы на расстояние до 1 километра в условиях густого леса[32].

Поведение и когнитивные способности

Культурные традиции шимпанзе демонстрируют значительное разнообразие между популяциями. Орудийная деятельность распространена почти повсеместно в ареале вида. Особи используют палочки для извлечения термитов и муравьёв из гнёзд, а также для добычи мёда. Из листьев изготавливаются «губки» для сбора воды. Для раскалывания орехов применяются камни и деревянные молоты; в отдельных популяциях зафиксировано использование набора из трёх камней: наковальни, молота и подпорки для стабилизации наковальни[33].

Шимпанзе затачивают палки зубами для использования в качестве орудий охоты на мелких млекопитающих. В популяции Фонголи (Сенегал) зафиксировано систематическое использование заострённых палок для охоты на галаго, скрывающихся в дуплах деревьев[34]. Для освоения некоторых технологий, например, раскалывания орехов, необходимо обучение. Передача навыков происходит через наблюдение и подражание; молодые особи осваивают технику раскалывания орехов в течение нескольких лет практики. Археологические свидетельства использования каменных орудий имеют возраст не менее 4 300 лет[35].

Шимпанзе способны распознавать цифры от 1 до 9. Отдельные особи демонстрируют выдающиеся способности к кратковременному запоминанию; особь по имени Аюму показала результаты, превосходящие человеческие, в тестах на визуальную память. Кооперация между особями улучшается при наличии механизмов наказания за обман и арбитража конфликтов. Описаны случаи нанесения насекомых на раны как форма самолечения и альтруистической помощи другим особям.

Самка по имени Вашо освоила не менее 151 знака в системе знакового общения, впоследствии её словарь расширился до более чем 350 знаков. Зафиксирована передача знаков от Вашо её детёнышу Лулису[36]. Проект с самцом Нимом Чимпски продемонстрировал отсутствие спонтанного формирования грамматических структур; ответы особи в значительной степени зависели от подсказок экспериментаторов.

Шимпанзе в зоопарке
Шимпанзе в зоопарке Лейпциг

Паразиты, болезни и естественные враги

У шимпанзе описана вошь Pediculus schaeffi, близкая к человеческой Pediculus humanus. В кишечнике регистрируются многочисленные простейшие и гельминты; среди доминирующих видов выделяется Troglodytella abrassarti. Паразитофауна шимпанзе в значительной степени зависит от географического положения популяции и особенностей рациона.

Вирус иммунодефицита человека 1 типа (HIV-1) произошёл от вируса иммунодефицита обезьян (SIVcpz) подвидовой линии P. t. troglodytes на юге Камеруна[37]. Вирус иммунодефицита человека 2 типа (HIV-2) имеет происхождение от вируса иммунодефицита зелёной мартышки в Западной Африке. Наибольшее генетическое разнообразие HIV-1 отмечено в районе Киншасы. Передача вируса от шимпанзе к человеку произошла в первой половине XX века[37].

Главным природным хищником шимпанзе выступает леопард. Описаны особи леопардов, специализирующиеся на охоте на представителей рода Pan[38]. Редкие нападения львов на шимпанзе также зафиксированы в саваннах на периферии ареала.

Взаимодействие шимпанзе с человеком

Задокументированы случаи похищения и поедания шимпанзе человеческих младенцев. Массовые эпизоды таких происшествий отмечены в отдельных районах Уганды[39]. В исследовательском центре в Гомбе самец по кличке Фродо отобрал у женщины ребёнка возрастом 14 месяцев и съел его. Описаны случаи тяжёлых нападений шимпанзе на людей. В 2009 году в городе Стэмфорд, штат Коннектикут, самец по кличке Трэвис массой около 90 кг и возрастом 13 лет совершил нападение, повлекшее тяжёлые травмы у человека.

В рамках программы «Меркурий» два шимпанзе совершили полёты в космос. Самец по кличке Хэм совершил суборбитальный полёт 31 января 1961 года на корабле «Меркурий-Редстоун-2»; полёт длился 16 минут 39 секунд и достиг высоты 251 километр. Хэм выжил и продемонстрировал способность выполнять простые задачи в условиях невесомости и перегрузок[40]. Самец по кличке Энос совершил орбитальный полёт 29 ноября 1961 года на корабле «Меркурий-Атлас-5»; полёт предполагал выполнение трёх витков вокруг Земли, однако из-за технических неполадок был сокращён до двух витков продолжительностью 3 часа 20 минут. Энос также выжил, хотя испытал значительный стресс[41].

В истории известны «чаепития» с участием шимпанзе, проводившиеся в Лондонском зоопарке с 1926 по 1972 год. Эти мероприятия привлекали значительное внимание публики и демонстрировали поведенческое сходство шимпанзе с человеком[42].

Литература

  • Джейн ван Лавик-Гудолл. В тени человека. — М.: Мир, 1974.
  • Джейн Гудолл. Шимпанзе в природе: поведение. — М.: Мир, 1992.
  • Джаред М. Даймонд. Третий шимпанзе. — М.: АСТ, 2013.
  • Зоя Зорина, Анна Смирнова. О чём рассказали «говорящие» обезьяны. — М.: Языки славянских культур, 2006.
  • Мейтленд Иди. Недостающее звено. — М.: Мир, 1977.
  • Франс де Вааль. Политика у шимпанзе. Власть и секс у приматов. — М.: Издательский дом Высшей школы экономики, 2016.
  • Аверьянов А. О. Шимпанзе / гл. ред. Ю. С. Осипов. — М., 2017. — Т. 35. — С. 31—32. — (Большая российская энциклопедия). — ISBN 978-5-85270-373-6. Архивировано 27 декабря 2022.

Примечания

  1. ↑ Шаблон:MSW3 Wozencraft
  2. ↑ 2,0 2,1 Аверьянов А. О. Шимпанзе. Большая российская энциклопедия: научно-образовательный портал (2023).
  3. ↑ Fruth B., Hickey J. R., André C., et al. Pan paniscus // The IUCN Red List of Threatened Species. — 2016. — Bibcode: e.T15932A17964305.
  4. ↑ CMS COP12 Concludes, Lists Lions, Chimps, Giraffe and Leopards (англ.). SDG Knowledge Hub (IISD) (2017).
  5. ↑ Шимпанзе / Сост. Крылов Г. А.. — СПб.: ООО «Полиграфуслуги», 2005. — С. 415. — 428 с. — (Этимологический словарь русского языка).
  6. ↑ Merriam-Webster. Chimpanzee (англ.). Merriam-Webster Dictionary (2025).
  7. ↑ Merriam-Webster. Chimp (англ.). Merriam-Webster Dictionary (2025).
  8. ↑ Mammal Diversity Database. Simia troglodytes (1775).
  9. ↑ Pan Oken, 1816 (англ.). GBIF is a Global Core Biodata Resource.
  10. ↑ van Wyhe J., Kjærgaard P. C. Going the whole orang: Darwin, Wallace and the natural history of orangutans (англ.) // Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences. — 2015. — Vol. 51. — P. 53-63. — ISSN 1369-8486.
  11. ↑ 11,0 11,1 Enukwa E. H., Eniang E. A., Ekwu A. O. Cameroon-Nigeria Chimpanzee (Pan troglodytes ellioti): distribution, threats and conservation (англ.) // Journal of Wildlife and Biodiversity. — 2022. — Vol. 6, no. 1. — P. 1-12.
  12. ↑ Heinicke S., Mundry R., Boesch C. et al. Advancing conservation planning for western chimpanzees using IUCN SSC A.P.E.S.—the case of a taxon-specific database (англ.) // Environmental Research Letters. — 2019. — Vol. 14. — ISSN 054001.
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 Humle T., Maisels F., Oates J. F., Plumptre A., Williamson E. A. Pan troglodytes, Chimpanzee (англ.) // The IUCN Red List of Threatened Species™.
  14. ↑ Appendices I, II and III (англ.) // Convention on international trade in endangered species of wild fauna and flora. — 2024. — P. 19.
  15. ↑ Wessling E. G, Whiten A., Soiret S. K, et al. Concerted conservation actions to support chimpanzee cultures (англ.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. — 2025. — Iss. 1925, no. 380. — doi:10.1098/rstb.2024.0143. — PMID 40308136.
  16. ↑ 16,0 16,1 Chimpanzee (англ.). Encyclopaedia Britannica.
  17. ↑ Kivell T. L., Schmitt D. Independent evolution of knuckle-walking in African apes shows that humans did not evolve from a knuckle-walking ancestor (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2009. — Vol. 106, no. 34. — P. 14241–14246.
  18. ↑ Young W. J, Merz T., Ferguson-Smith M. A, Johnston A. W. Chromosome number of the chimpanzee // Pan troglodytes. Science.. — 1960. — doi:10.1126/science.131.3414.1672. — PMID 13846659.
  19. ↑ 19,0 19,1 The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium. Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome (англ.) // Nature. — 2005. — Vol. 437. — doi:10.1038/nature0407.
  20. ↑ de Manuel M., Kuhlwilm M., Frandsen P. et al. Chimpanzee genomic diversity reveals ancient admixture with bonobos (англ.) // Science. — 2016. — Vol. 354, no. 6311. — P. 477–481. — doi:10.1126/science.aag2602.
  21. ↑ Mitani J. C., Watts D. P., Muller M. N. Recent developments in the study of wild chimpanzee behavior (англ.) // Evolutionary Anthropology. — 2002. — Vol. 11. — P. 9–25.
  22. ↑ Hernandez-Aguilar R. A., Moore J., Stanford C. B. Chimpanzee nesting patterns in savanna habitat: environmental influences and preferences (англ.) // American Journal of Primatology. — 2013. — Vol. 75. — P. 979–994.
  23. ↑ Де Валь Ф. Политика у шимпанзе: Власть и секс у приматов / пер. с англ. Д. Кралечкина; под ред. Анашвили В.. — М.: Изд. дом Высшей школы экономики, 2019. — С. 53–56. — 272 с. — ISBN 978-5-7598-1920-2.
  24. ↑ van Leeuwen E. J. C., Mulenga I. C., Bodamer M. D., Cronin K. A. Chimpanzees’ responses to the dead body of a nine-year-old group member (англ.) // American Journal of Primatology. — 2016. — September (no. 78).
  25. ↑ Newton-Fisher N. E. The diet of chimpanzees in the Budongo Forest Reserve, Uganda (англ.) // African Journal of Ecology. — 1999. — Vol. 37, no. 3. — P. 344–354.
  26. ↑ Mitani J. C., Watts D. P. Why do chimpanzees hunt and share meat? // Animal Behaviour. — 2001. — Vol. 61, № 5. — P. 915–924.
  27. ↑ Boesch C. Cooperative hunting in wild chimpanzees // Animal Behaviour. — 1994. — Vol. 48, № 3. — P. 653–667.
  28. ↑ Chimpanzee (Pan troglodytes) Care Manual (англ.) // Association of Zoos and Aquariums. — 2010. — P. 107.
  29. ↑ Samuni L., Tkaczynski P., Deschner T., Löhrrich T., Wittig R. M., Crockford C. Maternal effects on offspring growth indicate post-weaning juvenile dependence in chimpanzees (Pan troglodytes verus) (англ.) // Frontiers in Zoology. — 2020. — Vol. 17.
  30. ↑ Барулин А. Н. Первый шаг в восхождении к языку // Лингвистика и методика преподавания иностранных языков. — М., 2015. — Вып. 7. — С. 26.
  31. ↑ Fedurek P., Zuberbühler K., Semple S. Trade-offs in the production of animal vocal sequences: insights from the structure of wild chimpanzee pant hoots (англ.) // Frontiers in Zoology. — 2017. — Vol. 14.
  32. ↑ Arcadi A. C., Robert D., Boesch C. Buttress drumming by wild chimpanzees: temporal patterning, phrase integration into loud calls, and preliminary evidence for individual distinctiveness (англ.) // Primates. — 1998. — Vol. 39, no. 4. — P. 505–518.
  33. ↑ Whiten A., Goodall J., McGrew W. C., et al. Cultures in chimpanzees (англ.) // Nature. — 1999. — Vol. 399. — P. 682–685.
  34. ↑ Pruetz J. D., Bertolani P. Savanna chimpanzees, Pan troglodytes verus, hunt with tools // Current Biology. — 2007. — Т. 17. — С. 412–417. — doi:10.1016/j.cub.2006.12.042.
  35. ↑ Mercader J., Barton H., Gillespie J., et al. 4,300-year-old chimpanzee sites and the origins of percussive stone technology (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. — 2007. — Vol. 104, no. 9. — P. 3043–3048. — doi:10.1073/pnas.0607909104.
  36. ↑ Jensvold M. L., Dombrausky K., Collins E. Sign Language Studies with Chimpanzees in Sanctuary // Animals (Basel). — 2023. — Т. 13, № 22. — С. 3486. — doi:10.3390/ani13223486.
  37. ↑ 37,0 37,1 Faria N. R., Rambaut A., Suchard M. A., et al. The early spread and epidemic ignition of HIV-1 in human populations (англ.) // Science. — 2014. — Vol. 346, no. 6205. — P. 56–61.
  38. ↑ Boesch C. The effects of leopard predation on grouping patterns in forest chimpanzees (англ.) // Behaviour. — 1991. — Vol. 117. — P. 220–242.
  39. ↑ McLennan M. R., Hill C. M. Troublesome neighbours: Changing attitudes towards chimpanzees (Pan troglodytes) in a human-dominated landscape in Uganda (англ.) // Journal for Nature Conservation. — 2012. — doi:10.1016/j.jnc.2012.03.002.
  40. ↑ Mercury-Redstone-2 (MR-2) — LSDA hardware record (англ.). NASA (1961).
  41. ↑ Project Mercury — A Chronology. Part 3(A) (англ.). NASA History Office (1961).
  42. ↑ Heath, N. PG Tips chimps: The last of the tea-advertising apes. BBC (2014).
Источник — https://znanierussia.ru/articles/index.php?title=Шимпанзе&oldid=2157563