Покровные ткани
Покровные ткани — ткани растений, расположенные снаружи и защищающие растения от неблагоприятного воздействия окружающей среды. Также через них осуществляются функции газообмена с внешней средой, поглощение и выделение различных растворённых веществ.
Эволюционно покровная ткань возникла в период выхода растений из водной среды на сушу. В процессе онтогенеза она возникает, подобно прочим постоянным тканям, из меристем[1].
Характерные особенности строения
В связи с тем, что покровные ткани расположены на границе с внешней средой, их особенности строения направлены на защиту внутреннего содержимого растения. Клетки таких тканей имеют практически полное отсутствие межклетников, соединены плотно. За исключением специальных образований через которое осуществляется сообщение с окружающей средой — устьиц и чечевичек[2]. Также клетки покровных тканей покрыты утолщёнными клеточными оболочками, которые дополнительно пропитываются суберином, лигнином, кутином и различными минеральными солями[1]. В процессе индивидуального развития организма происходит смена покровных тканей. Они могут сменять друг друга или изменять свои функции с возрастом .
Типы покровных тканей
В зависимости от происхождения (генезиса) и строения выделяют три типа покровных тканей: эпидермис, перидерму и корку.
Эпидермис
Эпидермис является первичной покровной тканью, которая развивается на листьях и молодых стеблях растений. Постепенно с возрастом эпидермис покрывается вторичной покровной тканью — перидермой и коркой. Эпидермис выполняет ряд важных функций, таких как защита растения от неблагоприятных факторов окружающей среды, регуляция газо- и парообмена. Кроме этого, эпидермис участвует в выделении веществ, процессе образования органических веществ из неорганических (фотосинтеза), поглощении воды и питательных веществ, синтезе различных соединений, а также осуществлять реакцию на раздражение и так далее.
Структура эпидермиса включает основные эпидермальные клетки, устьичный комплекс и выросты эпидермиса в виде волосков различного типа. Основные эпидермальные клетки имеют различную форму и контур, которые зависят от конкретного органа растения. Клетки эпидермиса содержат живой протопласт, вакуоль с клеточным соком и хлоропласты или лейкопласты. Метаболическая активность эпидермальных клеток высокая[3].
Устьица представляют собой отверстия, ограниченные двумя специализированными клетками эпидермиса, называемыми замыкающими клетками. К устьицам примыкают сопровождающие или побочные клетки, которые участвуют в изменении осмотического давления, что позволяет замыкающим клеткам открывать или закрывать устьичную щель.
Поверхность эпидермиса может формировать разнообразные выросты. Клетки эпидермиса могут образовывать трихомы, а также сопровождающие клетки могут образовывать эмергенцы. Трихомы могут быть кроющими или железистыми, а эмергенцы образуются на особых участках поверхности эпидермиса[4].
Перидерма
Перидерма, известная также как вторичная защитная ткань, заменяет эпидермис на стеблях и корнях растений в процессе их роста. Она наиболее развита у голосеменных растений и древесных двудольных, а также встречается на чешуе зимующих почек и самых старых частей стебля и корня травянистых двудольных. Кроме того, перидерма образуется на местах опавших листьев, веток и на повреждённых участках органов — раневая перидерма.
Перидерму составляют феллоген, или пробковый камбий, феллема, выполняющая защитные функции, а также феллодерма — паренхима, откладываемая меристемой внутрь. Феллоген содержит клетки одного типа и выглядит на поперечном срезе как сплошной слой, состоящий из прямоугольных уплощённых по радиусу клеток. Феллоген формирует клетки пробки наружу и живые клетки феллодермы внутрь.
Пробка состоит из плотно сомкнутых клеток призматической формы, которые расположены в правильных радиальных рядах. Оболочки клеток постепенно опробковевают, а взрослые мёртвые клетки феллемы заполнены воздухом или отложенными веществами. Пробка непроницаема для воды, устойчива к жирам и обладает термоизолирующими свойствами. Феллодерма представлена радиально расположенными паренхимными клетками, которые содержат хлоропласты, накапливают крахмал и обладают нормальной жизнедеятельностью. Перидерма начинает формироваться в первый год развития корня и стебля. Дополнительные слои перидермы могут появляться позднее в этом же году или через много лет. Однако у некоторых растений перидерма вообще не формируется.
Чечевички
Чечевички — уникальные структуры в перидерме, которые представляют собой отверстия, покрытые рыхлой паренхимной тканью. Они служат для обмена веществ между внутренними тканями растения и внешней средой. Внешне чечевички выглядят как маленькие бугорки на поверхности молодых побегов растений. Размеры, форма и расположение чечевичек являются важным диагностическим признаком растений. Некоторые растения, такие как виноград, не имеют чечевичек. В таких случаях аэрация тканей побегов осуществляется через сбрасывание участков коры.
У однодольных растений перидерма формируется редко, так как они не имеют типичного камбия и феллогена. У некоторых древесных однодольных растений перидерма формируется путем многократного деления и опробковения периферических паренхимных клеток первичной коры[5].
Корка (ритидом)
Корка, также известная как ритидом, представляет собой комплекс отмёрших тканей перидермы. Она постепенно слущивается снаружи и нарастает изнутри. Наружные слои пробки разрываются и слущатся, а изнутри образуются новые слои, что делает поверхность гладкой. У большинства древесных пород феллоген размещается многократно во все более глубоких слоях коры. В толще корки можно обнаружить пробку, основную паренхиму, лубяные волокна, разрушенные смоляные ходы и ситовидные трубки.
Виды перидермы можно разделить на кольцевую и чешуйчатую. Кольцевая корка характеризуется тем, что пробковый камбий закладывается кольцом по всей окружности стебля, что придаёт стеблю относительно гладкую поверхность. Чешуйчатая корка, напротив, формируется отдельными участками, а образующаяся пробка чередуется с отмирающей паренхимой. В результате стебли приобретают трещиноватый вид. Как правило, древесные породы покрываются коркой в достаточно зрелом возрасте: у сосны в 8-10 лет, у дуба — в 25-30 лет[1].
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 1,2 Бачура Ю. М., Дайнеко Н. М. Ботаника. Клетка и ткани. — М-во образования РБ, Гомельский гос. ун-т им. Ф. Скорины. - Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2015. — 58 с. — ISBN 978-985-439-725-2.
- ↑ Пехов А. П. Биология с основами экологии. — СПб.: Издательство «Лань», 2000. — 672 с. — ISBN 5-8114-0219-8.
- ↑ Дайнеко Н.М., Бачура Ю.М., Жадько С.В., Цуриков А.Г., Лашкевич Н.В. Анатомия и морфология растений. — М-во образов. РБ, Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины. – Гомель: УО «ГГУ им. Ф. Скорины», 2007. — 153 с. — ISBN 978-985-439-288-2.
- ↑ Климов А.В., Прошкин Б.В., Гуляева А.В. Практический курс ботаники. — Новокузнец. ин-т. (фил.) Кемеров. гос. ун-та.- Новокузнецк: НФИ КемГУ, 2020. — 92 с.
- ↑ Коробко В.В., Касаткин М.Ю., Степанов С.А. Анатомия растительных тканей. — Саратов, 2014. — 107 с.
Данная статья имеет статус «готовой». Это не говорит о качестве статьи, однако в ней уже в достаточной степени раскрыта основная тема. Если вы хотите улучшить статью — правьте смело! | Данная статья имеет статус «проверенной». Это говорит о том, что статья была проверена экспертом |