Покровные ткани

Покровная ткань листа помидора с устьицами

Покровные ткани — ткани растений, расположенные снаружи и защищающие растения от неблагоприятного воздействия окружающей среды. Также через них осуществляются функции газообмена с внешней средой, поглощение и выделение различных растворённых веществ.

Эволюционно покровная ткань возникла в период выхода растений из водной среды на сушу. В процессе онтогенеза она возникает, подобно прочим постоянным тканям, из меристем.

Характерные особенности строения

В связи с тем, что покровные ткани расположены на границе с внешней средой, их особенности строения направлены на защиту внутреннего содержимого растения. Клетки таких тканей имеют практически полное отсутствие межклетников, соединены плотно. За исключением специальных образований через которое осуществляется сообщение с окружающей средой — устьиц и чечевичек. Также клетки покровных тканей покрыты утолщёнными клеточными оболочками, которые дополнительно пропитываются суберином, лигнином, кутином и различными минеральными солями. В процессе индивидуального развития организма происходит смена покровных тканей. Они могут сменять друг друга или изменять свои функции с возрастом .

Типы покровных тканей

В зависимости от происхождения (генезиса) и строения выделяют три типа покровных тканей: эпидермис, перидерму и корку.

Эпидермис

Эпидермис является первичной покровной тканью, которая развивается на листьях и молодых стеблях растений. Постепенно с возрастом эпидермис покрывается вторичной покровной тканью — перидермой и коркой. Эпидермис выполняет ряд важных функций, таких как защита растения от неблагоприятных факторов окружающей среды, регуляция газо- и парообмена. Кроме этого, эпидермис участвует в выделении веществ, процессе образования органических веществ из неорганических (фотосинтеза), поглощении воды и питательных веществ, синтезе различных соединений, а также осуществлять реакцию на раздражение и так далее.

Эпидермис листа с устьицами

Структура эпидермиса включает основные эпидермальные клетки, устьичный комплекс и выросты эпидермиса в виде волосков различного типа. Основные эпидермальные клетки имеют различную форму и контур, которые зависят от конкретного органа растения. Клетки эпидермиса содержат живой протопласт, вакуоль с клеточным соком и хлоропласты или лейкопласты. Метаболическая активность эпидермальных клеток высокая.

Устьица представляют собой отверстия, ограниченные двумя специализированными клетками эпидермиса, называемыми замыкающими клетками. К устьицам примыкают сопровождающие или побочные клетки, которые участвуют в изменении осмотического давления, что позволяет замыкающим клеткам открывать или закрывать устьичную щель.

Поверхность эпидермиса может формировать разнообразные выросты. Клетки эпидермиса могут образовывать трихомы, а также сопровождающие клетки могут образовывать эмергенцы. Трихомы могут быть кроющими или железистыми, а эмергенцы образуются на особых участках поверхности эпидермиса.

Перидерма

Перидерма Тамаринда индийского (Tamaríndus índica L.) (2-3 года)

Перидерма, известная также как вторичная защитная ткань, заменяет эпидермис на стеблях и корнях растений в процессе их роста. Она наиболее развита у голосеменных растений и древесных двудольных, а также встречается на чешуе зимующих почек и самых старых частей стебля и корня травянистых двудольных. Кроме того, перидерма образуется на местах опавших листьев, веток и на повреждённых участках органов — раневая перидерма.

Перидерму составляют феллоген, или пробковый камбий, феллема, выполняющая защитные функции, а также феллодерма — паренхима, откладываемая меристемой внутрь. Феллоген содержит клетки одного типа и выглядит на поперечном срезе как сплошной слой, состоящий из прямоугольных уплощённых по радиусу клеток. Феллоген формирует клетки пробки наружу и живые клетки феллодермы внутрь.

Пробка состоит из плотно сомкнутых клеток призматической формы, которые расположены в правильных радиальных рядах. Оболочки клеток постепенно опробковевают, а взрослые мёртвые клетки феллемы заполнены воздухом или отложенными веществами. Пробка непроницаема для воды, устойчива к жирам и обладает термоизолирующими свойствами. Феллодерма представлена радиально расположенными паренхимными клетками, которые содержат хлоропласты, накапливают крахмал и обладают нормальной жизнедеятельностью. Перидерма начинает формироваться в первый год развития корня и стебля. Дополнительные слои перидермы могут появляться позднее в этом же году или через много лет. Однако у некоторых растений перидерма вообще не формируется.

Чечевички

Чечевички Тополя белого (Pópulus álba L)

Чечевички — уникальные структуры в перидерме, которые представляют собой отверстия, покрытые рыхлой паренхимной тканью. Они служат для обмена веществ между внутренними тканями растения и внешней средой. Внешне чечевички выглядят как маленькие бугорки на поверхности молодых побегов растений. Размеры, форма и расположение чечевичек являются важным диагностическим признаком растений. Некоторые растения, такие как виноград, не имеют чечевичек. В таких случаях аэрация тканей побегов осуществляется через сбрасывание участков коры.

У однодольных растений перидерма формируется редко, так как они не имеют типичного камбия и феллогена. У некоторых древесных однодольных растений перидерма формируется путем многократного деления и опробковения периферических паренхимных клеток первичной коры.

Корка (ритидом)

Ритидом Сосны обыкновенной (Pínus sylvéstris L.)

Корка, также известная как ритидом, представляет собой комплекс отмёрших тканей перидермы. Она постепенно слущивается снаружи и нарастает изнутри. Наружные слои пробки разрываются и слущатся, а изнутри образуются новые слои, что делает поверхность гладкой. У большинства древесных пород феллоген размещается многократно во все более глубоких слоях коры. В толще корки можно обнаружить пробку, основную паренхиму, лубяные волокна, разрушенные смоляные ходы и ситовидные трубки.

Виды перидермы можно разделить на кольцевую и чешуйчатую. Кольцевая корка характеризуется тем, что пробковый камбий закладывается кольцом по всей окружности стебля, что придаёт стеблю относительно гладкую поверхность. Чешуйчатая корка, напротив, формируется отдельными участками, а образующаяся пробка чередуется с отмирающей паренхимой. В результате стебли приобретают трещиноватый вид. Как правило, древесные породы покрываются коркой в достаточно зрелом возрасте: у сосны в 8-10 лет, у дуба — в 25-30 лет.