Зимология

Брожение пива на пивоварне

Зимология (др.-греч. ζύμωσις «ферментация» + ἔργον «работа, действие») — прикладная наука, изучающая биохимический процесс брожения и его практическое применение. Общие темы включают выбор видов ферментирующих дрожжей и бактерий и их использование в пивоварении, виноделии, ферментации молока и производстве других ферментированных продуктов.

История

В XX веке до н. э., человек сумел «приручить» дрожжи, даже не зная об их существовании. Дрожжи работали на человека, производя различные бодрящие напитки, содержащие этиловый спирт. Напиток, напоминающий современное пиво («буза»), был известен уже в Древнем Египте. Там же возник способ приготовления хлеба из кислого дрожжевого теста. Это стало ясно после того, как в раскопках храма и гробниц фараона Эхнатона и его супруги — легендарной Нефертити, живших во второй половине XIV веке до н. э., археологи натолкнулись на скопление форм для выпечки хлеба и кувшинов для пивоварения.

В Китае уже в Х веке до н. э. умели отгонять спирт из дрожжевой бражки для получения крепких спиртных напитков. Европейцы пристрастились к спиртному несколько позже: производство виски началось в Ирландии в XI веке, а в XIII веке в Европе широко распространилось пивоварение. Венцом этого периода можно считать первое описание дрожжей, которые в 1680 году увидел в капле бродящего пива под микроскопом голландец Антони ван Левенгук.

В 30-х годах XIX века были сделаны первые научные описания дрожжей (Каньяр де Латур во Франции, Теодор Шванн и Фридрих Кютцинг в Германии), способы их размножения, спорообразования. В 1839 году Шванном было обнаружено образование круглых телец внутри дрожжевых клеток, которые, благодаря работам де Сенеза, Рееса и Энгеля, были признаны аналогами аскоспор сумчатых грибов. С этого момента во взглядах ученых наметилось следующее противоречие. С одной стороны отнесение сахаромицетов к аскомицетным грибам было поддержано одним из основоположников микологии — де Бари. Причём учёный придерживался мнения о таксономической самостоятельности дрожжей. С другой стороны, под влиянием дарвиновских идей плеоморфизма, многие исследователи, включая Брефельда, Пастера, Кютцига, рассматривали дрожжи лишь как стадию развития мщелиальных грибов. Это противоречие во взглядах оказалось самым принципиальным: в зависимости от точки зрения объём данной группы микроорганизмов резко менялся.

Важнейшим событием этого периода было исследование Луи Пастером в 1860—1876 годах спиртового брожения и доказательство его биохимической природы. Большое практическое значение дрожжей и накопленная к концу XIX века научная информация об этих одноклеточных грибах послужили предпосылками для появления в микологии обособленной специальности — зимологии — науки о дрожжах.

Основоположником зимологии стал датский ботаник Хансен. Учёный усовершенствовал и внедрил в практику исследований асептические методы работы, получение монокультур дрожжей, расширил набор диагностических признаков, таких как образование асков, форму и количество аскоспор, морфологию колоний. Он разработал систему классификации дрожжей. На основании комплекса морфо-физиологических признаков Хансеном были дифференцированы многие роды и виды дрожжей, известные по сей день. Однако именно использование физиологических признаков ещё резче обозначило обособление зимологии от общей микологии, базирующейся до настоящего времени на применении морфологических характеристик.

В 1881 году Эмилем Хансеном были впервые получены чистые культуры дрожжей. Использование чистых культур преобразило виноделие и пивоварение, превратив их из вида искусства в крупную отрасль промышленности. Исследования братьев Бухнер в Германии (1890-е гг.) по сбраживанию сахара бесклеточными экстрактами дрожжей положили начало развитию зимологии и биохимии. Эдуард Бухнер определил, что брожение на самом деле вызывается секрецией дрожжей, которую он назвал зимазой. В самом конце XIX века Э.Хансеном и А.Клекером в Дании была создана первая классификация дрожжей.

В 1904 году в Нидерландах была создана Центральная коллекция культур грибов (Centralbureau voor Schimmelcultures — CBS), где с 1922 года под руководством Клюйвера начал функционировать и до сих пор существует Отдел дрожжевых культур. Накопленная к тому времени информация о новых видах дрожжей, выделяемых из пищевых продуктов и клинических изолятов, была крайне разрозненной, изобилующей многочисленными синонимами. Создание централизованной коллекции дало возможность под руководством Клюйвера провести таксономическую ревизию почти всех описанных к тому времени видов дрожжей. Проведенная «дельфтской школой» ревизия сыграла большую роль в упорядочении таксономии дрожжей.

В 1952 году впервые вышла всеобъемлющая монография Лоддер и Крегер-ван-Рай «Дрожжи. Таксономическое исследование». Интересно, что авторы издания пришли к выводу о невозможности удовлетворительного определения данной группы одноклеточных грибов из-за ее большой гетерогенности. Дрожжи рассматривались ими как примитивные формы аско- и, предположительно, базидиомицетов.

В целом зимологию первой половины XX века можно охарактеризовать как «научную дисциплину, исследующую микологические объекты бактериологическими методами». Подобная автономность этой области науки трансформировалась у многих зимологов в стремление выделить дрожжи из всех остальных грибов в систематическом отношении, внести в понятие «дрожжи» таксономический смысл.

XX век характеризуется дифференциацией научных направлений в области изучения дрожжей. В первой четверти прошлого века создается эволюционно-филогенетическое направление в систематике дрожжей (А.Гийермон во Франции, 1909—1928), организуется первая коллекция дрожжевых культур (А.Клюйвер в Голландии, 1920-е гг.). Открытие радиационного мутагенеза Г. А. Надсоном и С. Г. Филипповым в 1925 году в СССР заложило основы радиобиологии и стимулировало исследования по генетике дрожжей. С 1931 года началось издание серии определителей дрожжей в Дельфте (Голландия). Эти определители в таксономии дрожжей имели такое же значение, как определители Берги в бактериологии. В 1954 году вышел первый отечественный определитель дрожжей В. И. Кудрявцева.

Во второй половине XX века возникают функциональная морфология и цитология дрожжей (М. Н. Мейсель, В. И. Бирюзова в СССР, Матиль в Швейцарии, Е.Штрейблова в Чехословакии), молекулярная генетика и генетическая систематика (работы японских, американских, канадских учёных, в СССР — исследования Г. И. Наумова), почвенная зимология (работы Ди Менны в Новой Зеландии, И. П. Бабьевой в СССР), морская зимология (А. Е. Крисс, М. И. Новожилова в СССР, Дж. Фелл в США), экология и закономерности географического распределения дрожжей (Г. Фафф в США, М. А. Лачанс в Канаде, И. Ю. Чернов в России). Появляются новые отрасли на стыке разных направлений, растут запросы и потребности биотехнологии, широко использующей дрожжевые организмы в самых разных производствах.

Дрожжи все больше вовлекаются в работы по созданию векторных систем для получения ценных продуктов биологического синтеза. Особенно сильное влияние на изучение дрожжей, также как и большинства других групп микроорганизмов, оказало бурное развитие в конце XX века молекулярной биологии. В современной систематике дрожжей широко используются методы геносистематики, основанные на непосредственном сравнении геномов и секвенировании нуклеотидных последовательностей. Применение единых молекулярно-биологических методов позволило ещё анаморфами и мицелиальными телеоморфами, разработать новые критерии для создания единой филогенетической системы всего царства Mycota. В то же время, новые знания породили и новые научные проблемы, в частности, проблему соотношения новейших молекулярных методов с традиционными, основанными на морфологических и физиологических подходах к изучению дрожжей. Практически полностью расшифрован геном Saccharomyces cerevisiae, что открывает огромные перспективы геномики дрожжей, новые горизонты их биотехнологического использования. Таким образом, наука о дрожжах, проделав более чем полуторавековой путь, продолжает интенсивно развиваться и в XXI веке.

Виды брожения

В соответствии с образуемыми продуктами различают:

• спиртовое брожение (дрожжи родов Saccharomyces и Schizosaccharomyces, бактерии Sarcina ventriculi и Erwinia amylovora);
• молочнокислое брожение (бактерии порядков Lactobacillales, Bacillales и семейства Bifidobacteriaceae);
• пропионовокислое брожение (бактерии подпорядка Propionibacterineae класса Actinobacteria);
• муравьинокислое (смешанное) брожение (бактерии порядка Enterobacteriales, в том числе кишечная палочка Escherichia coli);
• маслянокислое брожение (некоторые представители родов Clostridium, Butyrivibrio, Fusobacterium, Eubacterium);
• ацетоно-бутиловое брожение (некоторые бактерии рода Clostridium);
• гомоацетатное брожение (ацетогенные бактерии — отдельные представители родов Sporomusa, Acetobacterium, Acetohalobium).

Все эти типы брожения свойственны различным группам организмов, многие из которых именно на этом основании получили свои названия (например, молочнокислые, пропионовые, маслянокислые бактерии). Достижения современной науки позволяют управлять способностью микроорганизмов к брожению. Так, дрожжи Saccharomyces cerevisiae, получившие с помощью методов генной инженерии ген фермента лактатдегидрогеназы, начинают производить молочную кислоту так же, как молочнокислые бактерии.

Продукты

• Все алкогольные напитки
• Хлеб на дрожжах
• Кисломолочные продукты
• Шоколад
• Консервированные продукты
• Уксус
• Томатная паста

Примечания

Данная статья имеет статус «готовой». Это не говорит о качестве статьи, однако в ней уже в достаточной степени раскрыта основная тема. Если вы хотите улучшить статью — правьте смело!