Законы Менделя
Законы Менделя — законы, которые описывают основные правила передачи наследуемых признаков от одного поколения к другому. Эти законы являются ключевыми инструментами практической генетики и селекции биологических организмов[1].
История
В 1856—1863 гг. в монастырском саду Иоган Грегор Мендель провёл опыты по гибридизации 22 сортов гороха посевного (Pisum sativum), различающихся по единичным, строго определённым признакам (например, по форме или окраске семян). Благодаря количественному измерению всех гибридов, полученных им, и использованию вариационно-статистического подхода, Мендель впервые смог установить и сформулировать закономерности комбинирования наследственных факторов при скрещивании. Его основное открытие заключалось в доказательстве того, что наследственные факторы являются дискретными и не смешиваются при скрещивании[1], как считалось ранее.
В 1865 году Мендель представил результаты своих экспериментов Брюннскому обществу естествоиспытателей [1]. Грегор тпкже отправил копию своей статьи Карлу Негели — известному ботанику, который был признанным экспертом по вопросам наследования. Однако Негели также не смог оценить важность сделанных открытий[2]. Классическая работа Менделя «Опыты над растительными гибридами», опубликованная в 1866 году, не получила известности и признания при его жизни. Забытая работа стала широко известной только в 1900 году, когда Хуго Де Фриз, Карл Корренс и Эрих Чермак-Зейзенегг провели независимые эксперименты и полностью подтвердили результаты, полученные Менделем. Это открытие стало отправной точкой для нового направления в биологии, называемого сегодня генетикой.
Формулировка Законов Менделя
1. Первый закон Менделя — «Закон единообразия гибридов первого поколения» («Закон доминирования»). При сопряжении особей, которые имеют отличающийся по одному альтернативному признаку генотип, возникает потомство, в котором проявляется преобладающий (доминантный) ген данной аллели.
2. Второй закон Менделя — «Закон расщепления». При скрещивании особей с разными аллелями наблюдается расщепление проявления признака в соотношении 3:1, а также распределение генотипов в соотношении 1:2:1.
3. Третий закон Менделя — «Закон чистоты гамет». При формировании гаметы в каждую из них попадает только один «элемент наследственности», который отвечает за конкретный признак[3].
Первый Закон Менделя
По первому закону Менделя, известному как закон единообразия, у гибридов первого поколения, полученных от скрещивания родителей с различными альтернативными признаками (например, жёлтые или зелёные семена), проявляется только один признак, присущий одному из родителей. Мендель назвал это преобладание одного признака доминированием и соответствующий признак — доминантным. При этом альтернативные признаки, не проявляющиеся у гибридов первого поколения, назвали рецессивными. Впоследствии было обнаружено, что полное доминирование одних признаков над другими является широко распространённым явлением не только у растений, но и у животных, грибов и микроорганизмов. Однако, наследование по Менделю не является универсальным случаем наследования. В некоторых случаях происходит проявление промежуточного фенотипа при скрещивании (неполное доминирование). Например, у львиного зева цветки гибридных растений первого поколения, полученных от скрещивания родителей с малиновыми и белыми цветками, всегда имеют розовый цвет. Иногда также проявляются признаки обоих родителей в потомстве первого поколения (так называемое кодоминирование). Например, если один из родителей имеет кровь группы А, а другой — группу В, то кровь их детей содержит антигены, характерные для обеих групп крови[4] AB.
Второй Закон Менделя
Второй закон, или закон расщепления, гласит, что при скрещивании между собой двух гибридов первого поколения (или при их самоопылении) во втором поколении проявляются в определённом соотношении оба признака исходных родительских форм. В случае жёлтой и зелёной окраски семян их соотношение было 3:1, то есть расщепление по фенотипу происходит так, что у 75 % растений окраска семян доминантная жёлтая, у 25 % — рецессивная зелёная. В основе такого расщепления лежит образование гетерозиготными гибридами первого поколения в равном отношении гаплоидных гамет с доминантными и рецессивными аллелями. При слиянии гамет у гибридов 2 поколения образуется 4 генотипа — два гомозиготных, несущих только доминантные и только рецессивные аллели, и два гетерозиготных, как у гибридов 1 поколения. Поэтому расщепление по генотипу 1:2:1 даёт расщепление по фенотипу 3:1 (жёлтую окраску обеспечивает одна доминантная гомозигота и две гетерозиготы, зелёную — одна рецессивная гомозигота)[5].
Третий Закон Менделя
Третий закон Менделя, известный как закон независимого комбинирования, объясняет, что при скрещивании особей, отличающихся по двум или более альтернативным признакам, каждая пара генов ведёт себя независимо от остальных пар. Это означает, что гены и соответствующие признаки наследуются и свободно комбинируются в потомстве во всех возможных сочетаниях. Данный закон основан на законе расщепления и выполняется, если пары генов расположены на разных гомологичных хромосомах[5]. Однако, данный закон также не является универсальным, поскольку. как известно сегодня, различные гены наследуются независимо лишь в случае когда относятся к различным группам сцепления (например, лежат на разных хромосомах), в случае если два гена относятся к одной группе сцепления (то есть лежат в одной хромосоме), это правило нарушается.
Роль Законов Менделя в классической генетике
Признание справедливости и значения Законов Менделя в XX веке связано с определёнными успехами цитологии и формированием ядерной гипотезы наследственности. Изучение механизмов, которые лежат в основе наследственности, происходило при анализе путей образования половых клеток, включая поведение хромосом в процессе мейоза, и подтверждения хромосомной теории. Успехи в изучении механизмов наследственности оказали огромное влияние на развитие классической генетики, поскольку они стали фундаментом для концепции наличия наследственных факторов, контролирующих эволюцию признаков в клетках (гаметах). Выводы, полученные из этих механизмов наследственности, подтверждают, что эти факторы (сегодня называемые генами) относительно постоянны, тогда как их состояния могут различаться. Они представляются в парных состояниях в соматических клетках и в единообразных состояниях в гаметах, проявляются дискретно и могут вести себя независимо друг от друга[1].
Основные положения теории наследственности Менделя
- Наследственные признаки объясняются дискретными наследственными факторами, называемыми генами. Этот термин был введён датским биологом Вильгельмом Людвигом Иогансеном в 1909 году.
- У каждого организма в общем случае имеется пара аллелей для каждого гена, контролирующего конкретный признак. Один аллель наследуется от отца, а другой — от матери.
- При половом размножении, наследственные факторы передаются от родителей к потомкам через половые клетки (гаметы). В процессе формирования гамет в каждую клетку передаётся только одна аллель из каждой пары. Гаметы таким образом остаются «чистыми», не содержащими вторую аллель[6].
Литература
- Беркинблит М. Б. Законы Менделя / Под ред. доц. Н.Н. Орловой. — Москва: Москва, 1976/1977. — С. 27.
- McKusick V. A. Mendelian inheritance in man : Catalogs of autosomal dominant, autosomal recessive, a. x-linked phenotypes. — 1988. - CXXI, 1988. — 1626 с. — ISBN 0-8018-3691-3.
- Фролов И. Т. Менделизм и философские проблемы современной генетики. — Москва: Москва, 2008. — 270 с. — ISBN 978-5-382-00706-9.
- Пеннет Р. К. Менделизм / перевод В. С. Елпатьевского под ред. М. М. Завадовского. — Москва: Ленинград : Государственное изд-во, 1930. — С. 6. — 239 с.
- Мендель Г. И. Опыты над растительными гибридами / пер. Л. И. Браславец под ред. Н. К. Кольцова ; с прил. юбилейной критической ст. К. Корренс и с примеч. Е. Чермак. — Москва: Петроград : Гос. изд-во, 1923.
- Либацкая Т. Е. У истоков генетики. — Москва: Российский ун-т дружбы народов, ООО "ИНФОКОР, 2006. — 128 с. — ISBN 5-903349-01-3.
Примечания
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Мендель Грегор . Большая Российская Энциклопедия. БРЭ (1 июня 2022). Дата обращения: 17 ноября 2023.
- ↑ Мендель, Грегор Иоганн . Энциклопедия Кругосвет. Дата обращения: 17 ноября 2023.
- ↑ Снигур Г. Л. Основы генетики. Наследственность и изменчивость. — Волгоград: ВолгГМУ, 2016. — С. 38—70. — 144 с.
- ↑ Михеев В. С. Менделя Законы . Большая Российская Энциклопедия. БРЭ. Дата обращения: 17 ноября 2023.
- ↑ 5,0 5,1 Волков А. П. Законы Менделя . biologyinfo.ru. Дата обращения: 17 ноября 2023.
- ↑ Основные закономерности наследственности . https://biology.mozello.com/. Дата обращения: 18 ноября 2023.