Флоэма: различия между версиями

Флоэма — сложная ткань, состоящая из ситовидных элементов, паренхимных клеток, лубяных волокон и склереидов. Основные элементы флоэмы являются живыми и изменяются в процессе развития организма. Ксилема, в отличие от флоэмы, более склерифицирована и долговечна. При увеличении размера осевых органов и под воздействием перидермы флоэма в стебле и корне изменяется и сокращается.

Первичная и вторичная флоэма различаются по происхождению и расположению. Первичная флоэма формируется прокамбием верхушечной меристемы, а вторичная — камбием.

Ситовидные элементы играют важную роль в флоэме, поскольку через них происходит перемещение ассимилятов. Ситовидные элементы имеют пористые стенки, через которые происходит обмен веществ между соседними элементами. Эти элементы объединяются в группы, называемые ситовидными полями. Более примитивные растения имеют ситовидные поля рассеянно расположенные вдоль боковых стенок. У покрытосеменных растений ситовидные элементы формируют более совершенные структуры, называемые ситовидными пластинками, которые находятся на концах ситовидных элементов.

В флоэме можно выделить два типа ситовидных элементов: ситовидные клетки и ситовидные трубки.  

Ситовидные клетки — это более примитивный тип, они имеют вытянутую форму и ситовидные поля на боковых стенках. У них также есть ядра в зрелом состоянии и они обычно не сопровождаются другими клетками. Ситовидные клетки характерны для высших споровых и голосеменных растений.

Ситовидные трубки являются более совершенным типом ситовидных элементов. Они состоят из живых клеток, соединенных поперечными стенками — ситовидными пластинками. Ситовидные трубки, как правило, идут вдоль продольной оси органа, но также могут идти поперек и связывать группы проводящих тканей. Ситовидные трубки имеют целлюлозные оболочки, которые становятся древесными к концу вегетации. Внутри ситовидных трубок сохраняется живой протопласт в виде пристенного слоя, а ядра в зрелых элементах отсутствуют. Клетки-члены ситовидных трубок живут обычно один сезон. Около ситовидных трубок имеются сопровождающие клетки (клетки-спутницы).  

Вокруг ситовидных трубок присутствуют сопровождающие клетки, которые обеспечивают регуляцию перемещения веществ по флоэме и связаны с ситовидными элементами плазмодесмами. Протопласты сопровождающих клеток характеризуются метаболической активностью и содержат крупные ядра, хлоропласты, митохондрии, рибосомы и эндоплазматический ретикулум.

Лубяная паренхима также является постоянным компонентом флоэмы. В клетках лубяной паренхимы происходят обменные реакции и накапливаются различные вещества, такие как крахмал, жиры, органические соединения, а также таннины, смолы и кристаллы.

Клетки первичной флоэмной паренхимы имеют продолговатую форму и располагаются параллельно ситовидным трубкам. Они связаны простыми порами. Оболочки клеток паренхимы состоят из целлюлозы, они тонкие, но физиологически активны. Расположение этих клеток среди ситовидных элементов не имеет определенного порядка. Вторичная флоэмная паренхима имеет вертикальную и горизонтальную системы. В вертикальной системе лубяная паренхима находится вместе с ситовидными и механическими элементами, а горизонтальная система представляет паренхиму сердцевинных лучей. Эта структура типична для древесных растений.

Склеренхимные элементы флоэмы представлены древесными волокнами и склереидами. Волокна являются обычными компонентами флоэмы и могут быть живыми или мертвыми, одревесневшими или неодревесневшими. У некоторых видов растений лубяные волокна используются в качестве промышленного волокна.

Склереиды, встречающиеся во флоэме, располагаются вместе с волокнами или отдельными группами. Они образуются в более старых участках флоэмы из-за склерификации паренхимных клеток. Склереиды напоминают волокна и называются волокнистыми склереидами.

Флоэмный сок представляет собой раствор углеводов, преимущественно сахарозы, полученных в результате фотосинтеза древесных растений. Этот раствор содержит высокую концентрацию углеводов, составляющую 0,2-0,7 моль/литр (7-25%), а также другие ассимиляты и метаболиты, такие как аминокислоты и фитогормоны, но в значительно меньшем количестве. Особенностью флоэма является его высокая скорость транспортировки, которая достигает десятков сантиметров в час и превышает скорость диффузии.

В отличие от ксилемы, где перемещение веществ осуществляется только вверх от корней к листьям, флоэмный транспорт происходит от органов-доноров, где происходит фотосинтез, к органам-акцепторам, где продукты фотосинтеза потребляются или запасаются. Активная потребность в ассимилятах встречается в корнях, верхушках побегов, новообразующихся листьях и репродуктивных органах. Кроме того, у некоторых растений имеются специальные органы запасания, такие как луковицы, клубни и корневища, которые также являются акцепторами флоэма.